性选择

编者的话

达尔文是人尽皆知的博物学家，至今人们还在研究他创立的生物进化学说。本书选自他的著作《人类的由来及性选择》中的第二部分“性选择”。《人类的由来及性选择》是除《物种起源》外，达尔文重要的理论作品之一。其详细讨论了人类的进化史，并特别论证了只在《物种起源》中稍有提及的性选择理论。

在达尔文看来，性选择是独立于自然选择的另一种进化机制。这与当今的看法不同，现在多认为性选择是自然选择的一种特殊形式。但无论如何，作为该理论的提出人，达尔文根据自身卓越的观察能力，推理出动物会通过改变外表或部分器官来赢得交配权，从而留下更多、更具有优势的后代，以保证种群的延续。

《人类的由来及性选择》这个书名显示出，达尔文在其中探讨了人类的起源。这主要是因为达尔文在进化论发表之后，受到了当时社会的大量质疑。有人提出人类也是动物的一员，如果所有生物都遵循进化论，那么人类又是从何而来呢？顶住层层压力，达尔文在《物种起源》出版12年之后，又出版了《人类的由来及性选择》，回答了这个问题。值得注意的是，达尔文在书中特意单独提出“性选择”，并作为对人类由来的一个佐证。他这样做的原因，还要结合当时的时代背景来看。

英国维多利亚时代的人认为，男女在生理上天生就具有很大差异，女性适合生儿育女和做家务，而男性则勇敢、聪明，适合在社会上打拼。女人在挑选男人的时候，也更看重男性的这些特点。达尔文没能从这个局限中走出，认为仅靠自然选择——适者生存这条法则，无法解释男性因被女性挑选从而发生改变的事实，所以花费大量的篇幅讨论了自然界异性在交配时进行的选择。

虽然达尔文关于人类进化的观点还不够成熟，但关于性选择的部分却十分完整，所举事例也十分充分。本书将这部分单独拿出来成书，旨在让更多的人在看完或了解了进化论（请参看本社出版的《物种起源》系列）之后，能再补充性选择方面的知识，将达尔文整个生物进化理论整合成一个体系。

达尔文不仅在书中提出了开创性的观点，也详细记录了自己的研究过程。他不厌其烦、兢兢业业地研究了动物的各大纲中具有代表性的物种，尤其详细比照了昆虫纲中的鳞翅目与鸟纲，奠定了性选择的可信性，影响了动物行为学和生殖学的发展。在20世纪，随着遗传学的发展，性选择理论得到了进一步证实，也为人类进一步思考物种的起源提供了一个有力的参考。

在浩瀚的学术海洋，只有很少的一部分知识被人类认定为完全正确，而更多的则被更新、补充，甚至推翻。这就是探索与研究的乐趣。探索与研究不仅可以找出未知的答案，也可以改变人类的生活，更是人类进步的阶梯。无论你仍在读书，还是已经步入社会工作；无论你是一个生物学门外汉，还是一个科普爱好者；你都能从这本书中学到切实可行的科学研究方法，为你的学习和工作助力。

为什么雄性动物往往比雌性动物美丽？

蝴蝶的翅膀都经历了哪些变化？

长相丑陋的鳄鱼靠什么来赢得异性的青睐？

大眼斑雉疯狂展示眼斑的目的是什么？

吼猴的啸叫竟是一首动听的求爱歌曲？

带着这些疑问，跟随达尔文的脚步，探寻动物性选择的奥秘。

查尔斯·达尔文（1809~1882）

英国博物学家，进化论奠基人。达尔文从小就喜欢研究动植物，长大后，他进入剑桥大学学习，并结识了矿物学和植物学教授约翰·亨斯娄。在亨斯娄的引导下，达尔文跨入博物学殿堂，从此走上研究博物学的道路。

1831年年底，达尔文在亨斯娄的推荐下，以博物学者的身份，参与了“小猎犬”号的第二次航行，并于1836年回国，历时近5年。在这5年中，达尔文接触了形形色色的动植物，考察了许多奇特的地形地貌，并在回国后将这些经历写成《“小猎犬”号科学考察记》。

在这次航行中，达尔文发现自然界中存在许多极为相似却略有差异的物种，并试着对此做出合理的解释。1859年，《物种起源》发表，达尔文将自己多年的观察和结论全部写进这本书。此书受到世人瞩目，初版1250册当天即告售罄。《物种起源》次让生物学建立在完全科学的基础之上，彻底推翻了“神创论”和“物种不变论”，被誉为改变世界的十大著作之一。恩格斯将进化论与细胞学说、能量守恒定律一起列为19世纪自然科学的三大发现。

1882年，达尔文逝世，葬于威斯敏斯特大教堂。达尔文一生的成就为生物学奠定了不可撼动的科学基础，为现代生物学的发展做出了不可磨灭的贡献。

目　录

Chapter 1　性选择原理

性征与第二性征 / 002

性选择 / 005

性选择的作用 / 008

雄性的变异 / 009

不同物种的性别比例 / 012

多配性 / 015

雌雄个体的变异程度 / 021

Chapter 2　昆虫的第二性征

雌雄个体的大小差异 / 031

缨尾目 / 034

双翅目（蝇类） / 035

半翅目（蝽象类） / 036

同翅目 / 037

直翅目 / 039

鞘翅目（甲虫） / 046

战斗法则 / 052

摩擦发声器 / 055

Chapter 3　昆虫类的第二性征（续）——鳞翅目

自我炫耀 / 074

拟态 / 085

蠋的鲜明颜色 / 087

Chapter 4　鱼类、两栖类和爬行类的第二性征

鱼类 / 092

两栖类 / 107

爬行类 / 112

Chapter 5　鸟类的第二性征

战斗法则 / 125

声乐和器乐 / 132

求爱的滑稽表演和舞蹈 / 145

装饰 / 148

自我炫耀 / 158

Chapter 6　鸟类的第二性征（续）

求偶要经历很长时间 / 168

丧偶的鸟类 / 171

雌鸟对特殊雄鸟的偏爱 / 173

鸟类羽衣眼斑的形成及变异性 / 180

第二性征的级进 / 183

大眼斑雉 / 188

Chapter 7　哺乳动物的第二性征

四足兽雌雄个体对配偶的选择 / 212

Chapter 8　哺乳动物的第二性征（续）

气味 / 221

毛的发育 / 223

毛和裸皮的颜色 / 227

装饰性状在雌雄个体间的同等传递 / 234

四手类 / 241

为什么雄性动物往往比雌性动物美丽？

蝴蝶的翅膀都经历了哪些变化？

长相丑陋的鳄鱼靠什么来赢得异性的青睐？

大眼斑雉疯狂展示眼斑的目的是什么？

吼猴的啸叫竟是一首动听的求爱歌曲？

带着这些疑问，跟随达尔文的脚步，探寻动物性选择的奥秘。

查尔斯·达尔文（1809~1882）

英国博物学家，进化论奠基人。达尔文从小就喜欢研究动植物，长大后，他进入剑桥大学学习，并结识了矿物学和植物学教授约翰·亨斯娄。在亨斯娄的引导下，达尔文跨入博物学殿堂，从此走上研究博物学的道路。

1831年年底，达尔文在亨斯娄的推荐下，以博物学者的身份，参与了“小猎犬”号的第二次航行，并于1836年回国，历时近5年。在这5年中，达尔文接触了形形色色的动植物，考察了许多奇特的地形地貌，并在回国后将这些经历写成《“小猎犬”号科学考察记》。

在这次航行中，达尔文发现自然界中存在许多极为相似却略有差异的物种，并试着对此做出合理的解释。1859年，《物种起源》发表，达尔文将自己多年的观察和结论全部写进这本书。此书受到世人瞩目，初版1250册当天即告售罄。《物种起源》次让生物学建立在完全科学的基础之上，彻底推翻了“神创论”和“物种不变论”，被誉为改变世界的十大著作之一。恩格斯将进化论与细胞学说、能量守恒定律一起列为19世纪自然科学的三大发现。

1882年，达尔文逝世，葬于威斯敏斯特大教堂。达尔文一生的成就为生物学奠定了不可撼动的科学基础，为现代生物学的发展做出了不可磨灭的贡献。

Chapter 1

性选择原理

性征与第二性征

对所有雌雄异体的动物来说，它们的性征分为两种：

性征指生殖器官，雌雄个体必然有着本质的区别；

第二性征与动物本身的生殖行为没有直接联系，但雌雄个体间也存在着本质的区别。

• 为了接近雌性个体，某些雄性个体会发展出独有的某种感觉器官或运动器官，又或者这些器官比雌性个体更发达。
• 某些雄性个体甚至具备交配时抱握雌性个体的器官，这些抱握器官形形色色，各不相同，其中有些像性征器官一样明显，甚至被视为性征器官，这点在一些雄性昆虫中表现得尤为明显。

鉴于以上原因，我将性征限定于生殖器官，以便区分性征和第二性征。

雌性个体与雄性个体的区别还在于，前者一般具备为后代提供营养或保护的器官，例如某些哺乳动物具备乳腺，某些动物具备腹袋。然而，有些动物与之相反，雄性动物具备类似的器官，但雌性动物却不具备。

• 某些雄性鱼类和蛙类具有发育或半发育的卵巢。
• 多数雌性蜂类具有采集和携带花粉的特殊工具，而且失去产卵功能的产卵器会演变成螫针，用于保护幼虫及群体中其他成员。

还有一些雌雄异体动物的区别不在于生殖器官，而在其他方面，这一点尤其值得我们注意。

• 雄性体形更大，力量更强，更好斗，进攻对手或防御袭击的手段更高级，身体色彩更鲜艳，装饰物更多，鸣唱能力更强等，这些大多是出于吸引异性的目的演变而来的。

除了上述性征与第二性征的差异，某些物种的雌雄个体差异由不同的生活习性造成，与生殖功能无关或关联不大。

• 某些蚊科昆虫和虻科昆虫的雌性都以吸血为生，而雄性则以吸食花蜜为生，后者口器中的口针已经退化，不能刺进皮肤。
• 某些雄性蛾类的口器发育不完善且是封闭的，因此不能取食。

上述情况都是雄性个体发生了变异，从而失去了雌性个体具有的某些重要器官。与之相似的是，某些动物的雌性也会失去某些器官。

• 雌性萤火虫没有翅膀，许多雌性蛾类也是如此，甚至有些雌性蛾类都没有破茧而出的过程。
• 许多雌性寄生甲壳类动物逐渐丧失了用于游泳的后肢。
• 象甲科某些种类的象甲虫的雌雄个体在喙长上存在差异，但这种差异对个体的影响尚不明确。

生活习性不同造成雌雄个体差异的情况一般存在于低等动物中，但个别鸟类也存在这种差异。

• 生活在新西兰的垂耳鸦雌雄的喙有较大差异。其雄鸟主要通过硬喙啄开树木表层木质取得食物，而雌鸟的喙更长且十分柔韧，可以伸到树木较深处获得食物，因此它们在取食时可以互相帮助。

多数情况下，雌雄个体的差异与繁殖后代有直接关系。雌性个体需要为下一代提供营养，需要更多食物补给，因而会采取特殊的取食手段。雄性个体由于取食需求没有那么强烈，因此取食器官会退化甚至消失，但是为了易于接近雌性，其运动器官会不断进化。飞翔、游泳、行走等技能如果对雌性个体没有很大用处，且不会影响生命安全，也会逐渐退化。

性选择

下面我们要谈论的是性选择，即某些个体在繁殖方面比同物种、同性别的其他个体更占优势。

雌雄个体因为生活习性不同而产生差异的原因是， 自然选择 导致了变异的发生，遗传作用又使变异性状在某一性别个体中积累、传递。

对于很多个体而言，性征的器官以及繁殖后代所需的器官都会经历演化过程，因为只有这样，它们才能在同等条件下留下数量的后代，并且将它们的优越性遗传下去。繁殖能力差的个体，其后代的繁殖能力也较弱，后代数量较少。雄性个体的感觉器官和运动器官越发达，就越容易得到雌性个体的青睐。如果这些器官还有其他用途，那么它们就会通过自然选择，遗传具有优势的方面。

雄性个体追求到雌性个体之后，有时还需要抱握器官，以牢牢抓住配偶。

• 某些雄性蛾类如果跗节不完整，就会影响其与雌性蛾类的交配。

• 许多海洋甲壳类动物的雄性在成年之后，其足和触角会发生改变，用以抱握雌性。

这种改变不难理解，大海的洋流会把各种海洋生物冲向不同的方向，为了繁殖后代，它们必须通过这种方式进行结合。按照这种思路，它们的器官改变就是自然选择的结果。

为了繁殖后代，许多低等生物也会发生类似变异。比如某些雄性寄生虫，在个体成熟之后，躯体末端就会变得粗糙，甚至会像一把锉刀，其目的是将雌性伴侣缠绕并持久抱握。

如果某一物种的雌雄个体生活习性一致，但是雄性个体的感觉器官或运动器官更为发达，那么这些器官的作用很可能就是为了接近雌性个体。多数情况下，这些器官似乎仅为雄性个体提供某种优势，可相应器官并不发达的雄性个体在足够的时间条件下也会成功与异性进行交配。而且对于雌性个体而言，如果与雄性的生活习性相同，那么即便相应器官不发达，也不会对生存造成影响。由此可见，雄性个体的这些优势只是为了在争夺交配权中取胜，从而把这种性状遗传给更多的雄性后代。正因为如此，我们把这种选择形式定义为“性选择”。

另外，如果雄性个体在与雌性个体交配时，受到其他雄性个体的威胁或攻击，其抱握器官会在此时发挥作用，防止雌性个体逃脱。抱握器官发育得越好越有优势，这种优势会通过遗传来继承，并不断完善。很多情况下，我们很难将自然选择的效果与性选择的效果完全区分。雌雄个体在感觉器官、运动器官、抱握器官等方面的差异不计其数，但是这种差异并不比其他能适应正常生活的器官之间的差异更吸引人，所以我只简单列举了一些例子，并不想过多地赘述。

性选择的作用

性选择一定会造成生殖器官以外的其他器官以及本能的差异，比如雄性个体攻击并战胜竞争对手的武器及防御手段，在雌性个体面前表现得勇猛好斗，以及光鲜亮丽的外表、特殊鸣叫和散发特殊气味的腺体。这些性状多以吸引异性为主，因此是性选择，而不是自然选择的结果。这是因为好斗性差、外表一般、不会发出特殊鸣叫和气味的雄性个体也会在生存竞争中留下后代。同理，雌性个体不具备这些吸引异性的特殊表现，但仍能生存下来并繁衍后代。

对于上述这些性征，我很感兴趣，尤其是对某一性别个体的意志力、选择、竞争更有兴趣，因此我将在下面几章里详细讲解。如果两只雄性动物为了占有雌性动物而进行战斗，或者一些雄鸟在雌鸟群体面前展示华丽的羽毛、进行滑稽的表演，毋庸置疑，这些行为由本能引起。为了求得配偶，它们在有意发挥本能及肉体的潜力。

人们会从斗鸡场中选择好斗善战的鸡来改良斗鸡品种 ，大自然中也有类似的过程。那些占有优势的雄性个体大部分都强壮、精力充沛且拥有绝佳武器，它们可以带动相关品种的改良。某种轻微的变异可能会为个体带来某种优势，无论这种变异有多么微小，都会对性选择过程产生影响。相比而言，第二性征更容易变异，变异效果更为显著。人类按照自己的审美标准，会对家禽进行选择与改造，比如通过选择使锡伯莱特矮鸡拥有漂亮的羽毛及昂首挺胸的独特姿态。在自然环境中，雌鸟会对雄鸟进行类似的选择，使雄鸟的外表更加美丽以吸引异性。毫无疑问，雌鸟具有鉴别美和欣赏美的能力，这点虽然让人难以接受，但是我会通过后面的例子证明这一点。当然，低等动物的审美能力及感受与人类无法相提并论。

由于我们的知识在很多方面仍有空白，所以无法确定性选择的确切作用。尽管如此，我还是认为性选择对动物的进化产生了一定作用。相信物种可变性的人读了下面的章节，应该会同意我的意见。