鸟类的崛起(2.25亿年的进化)

飞翔的鸟儿象征着不受重力束缚的灵魂 色彩斑斓的羽毛和优美的歌声。 从人类次 ， 它们有着仰望天空的那一天起， 鸟类就给予了人们一种奇妙和神秘的感觉， 它们的自由和歌声让我们的祖先深深着迷。它们随心所欲， 随时随地都可以飞翔。 飞行的力量为鸟类开辟了一个多层次的空中路线网， 使它们能够到达地球上的任何地方。 它们有各种各样的大小、 形状、 颜色和习惯。 惊人的飞行能力将它们带到每一个大陆， 从一极到另一极， 它们填补了每一个可能的生态位。 鸟类以其自由的精神、 美丽和歌声丰富了我们的生活。 它们让我们了解了自然界的其他部分， 控制昆虫种群、 散播种子， 并体现了人类文化的关键价值。 它们在进化理论的许多重要发展中起着关键作用。 由于它们的鲜明美丽、优雅的飞行、 旺盛的活动、 昼夜习性、 耀眼的羽毛和悠扬的歌声， 鸟类在绘画、 诗歌和音乐中都有着很鲜明的特色， 这一点不足为奇。 鸟类是成功的陆生脊椎动物， 物种种类和数量都很丰富。 目前， 地球上栖息着约3000亿只鸟， 有10000种， 而两栖动物有3000种， 爬行动物有6000种， 哺乳动物可能有4500种。

鸟类是古老、 成功、 吸引人的飞行脊椎动物类群之一。 通过化石研究揭示鸟类进化的故事， 不仅对古生物学家有重要意义， 而且对从事地质学、 生物学、生态学、 进化和自然史等其他分支科学研究的人以及普通公众来说都是很重要的。 尽管现存鸟类是现存脊椎动物中著名的类群之一， 但它们的起源、 进化和早期的适应性辐射在化石记录中却鲜有记载。 直到近， 有关鸟类早期历史和飞行演化的大部分知识都是基于少数几个不同的中生代类群， 这些类群在时间上广泛分离， 并且局限于海洋环境。 鸟类由于骨骼极度脆弱、 轻盈、 带有气腔， 树栖习性以及普遍偏小， 所以化石十分稀缺。然而， 在过去20年中， 在中国发现了许多惊人的化石，中生代鸟类的研究取得了极大进展。 这些新发现填补了鸟类进化史上的重大空白， 并为羽毛的起源、 飞行的进化以及它们的系统发育关系提供了重要的见解。

中生代经常被称为“鸟类的黑暗时代”， 因为只有有限数量的化石填补了进化上的空白， 例如， 德国晚侏罗世的始祖鸟化石， 堪萨斯州晚白垩世的黄昏鸟和鱼鸟化石。 始祖鸟是鸟类进化的一个标志， 被认为是已知古老、 原始的鸟类。 近几十年来， 随着世界各地更多化石的发现， 关于鸟类进化的论述也有了很大发展。 鸟类进化的故事始于2.25亿年前， 在恐龙时代刚开始的时候， 原鸟在得克萨斯州的热带森林上空飞翔， 并开始以多种形式和方式发散。 在发现原鸟后不久， 在中国、 西班牙、 蒙古、 澳大利亚、 马达加斯加、 阿根廷和南极洲发现了白垩纪鸟类的非凡化石。 本版代表了1997年出版的《鸟类的崛起》 版的彻底蜕变， 详述了中国带羽毛恐龙和早期鸟类的惊人发现， 这些发现使得对鸟类及其飞行的起源和早期进化的研究有了巨大突破。 过去20年间， 在中国的髫髻山组和热河群中相继发现了大量侏罗纪和白垩纪鸟类的新物种及其直系祖先， 这为从原始基干鸟类到现代鸟类先驱， 以及它们的兽脚亚目恐龙祖先提供了缺失的进化史。 从这些惊人的发现中， 关于鸟类起源与早期辐射及其相互关系的连贯描述首次浮现在世人面前。 中国新发现的带羽毛兽脚亚目恐龙呈现出不同的飞行过渡阶段， 从无翼的爬树虚骨龙到跳伞， 再到滑翔， 后到完全有翼的、 活跃的飞行鸟类。 一些有羽毛的恐龙有着亮丽的羽毛， 这表明羽毛的进化初可能是为了性展示和物种识别而进化的， 后来才用来飞行。森林环境和树栖生活方式可能在鸟类及其飞行的起源和早期进化过程中起着至关重要的作用。 一旦飞行能力得到完善， 这些鸟类可能已经开始利用其他生态环境， 特别是河流、 湖泊和海洋， 这些地方的食物都非常丰富。它们也一次又一次地回到不能飞的状态。

这一关于鸟类起源和飞行的新观点是这一版本的核心内容， 是基于引人注目的中国化石。 本文还利用古生物学、 生物力学和异时a发生提出了一种鸟类进化的现代综合方法。 无论是来自中国的非凡的带羽毛恐龙， 还是来自发育生物学的新见解， 都使进化过程生动逼真， 并提供了一幅更全面的鸟类进化图。 因此， 这本书在很大程度上是一部新的作品， 包括了近世界各地发现的鸟类化石， 以及在发育机制框架内， 它们对研究鸟类及其飞行的起源和早期进化的意义。 异时发生在鸟类进化中的作用也是本版本的新内容。 同样， 计算机模拟也被用来探索飞行起源。

通过地质年代来探寻鸟类进化的各种趋势并不是一件容易的事情， 因为在中国的早白垩世热河群中， 同时出现了许多进化上的重要阶段。 我在本书中以系统发育为指导原则， 逐一讲述鸟类进化事件的故事， 并试图在地质年代表和古生物地理学中将它们相互联系起来。

现在， 鸟类从兽脚类恐龙中的手盗龙进化而来的整体进化图已经确定， 但这种转变往往是模糊而分散的。

始祖鸟， 自其被发现150多年以来， 就被认为是地球上原始、 著名的鸟类化石， 但近的研究表明， 也许它根本就不是鸟类， 而是侏罗纪时代另一种小型的、 带羽毛的、 类似鸟类的兽脚亚目恐龙。 关于始祖鸟的身份，目前还没有定论。 在本书中， 我把始祖鸟当作一种基干鸟类。 然而， 来自中国著名的热河鸟舍的热河鸟可能是真正的原始鸟类， 是“只鸟” 这个身份的一个潜在候选者。 把始祖鸟和热河鸟都作为鸟翼类的基干成员，我从它们的兽脚亚目恐龙祖先出发， 沿着按时间顺序排列的进化分支图、 谱系树， 探索了鸟类的起源和进化，强调了连续类群或分支的解剖学变化和飞行细化， 以及它们的分类和系统发育关系。

鸟类飞行本质上是迷人的， 这似乎是鸟类早期成就的一个基本因素， 但由于缺乏中生代化石记录， 它的起
源在两个多世纪以来一直都模糊不清。 随着中国带羽毛兽脚亚目恐龙和早期鸟类的发现， 我们对鸟类飞行和羽毛的起源和早期进化有了更深入的了解。 结合化石证据和空气动力学， 我对鸟类飞行的进化提出了一个综合观点。

除了飞行之外， 我还讨论了鸟类的卵和胚胎化石，发育制约因素在其进化中的作用， 运动与脚印以及白垩纪末期的进化危机。 我还介绍了鸟类的爆炸性进化， 它们的宏观进化和异时发生， 它们的摄食和颅骨运动， 以及它们近的分类。 后， 我讲述了鸟类与人类在第四纪时期的联系， 以及随着环境恶化， 它们掌握在我们人类手中的命运。

我是一名古生物学家， 主要对生物进化的问题感兴趣。 古生物学从根本上说是历史性的。 当我们看鸟时，我们会在它们身上看到恐龙的影子和遗迹， 体会到它们的古老。 我写这本书时考虑到了几种读者： 首先， 是那些对自然和自然历史感兴趣的人， 他们喜欢观察鸟类及其技巧性飞行； 其次， 是一些进化生物学家和其他对起源问题感兴趣的人。 在本书中， 我对与恐龙共同生活了1.6亿年的鸟类的早期历史和辐射进行了易懂而全面的论述。 我还讨论了白垩纪末期大灭绝之后鸟类的主要辐射， 这就带来了我们今天看到的现代鸟类。 本书的目标是向广大读者介绍我们目前对鸟类及其飞行的起源与进化的科学认识。 本书主要针对对这个主题感兴趣的业余和专业的鸟类爱好者， 以及进化生物学家。

在本书的版中， 我表达了对许多个人和机构的感激之情。 我要补充的是， 我感谢我的中国同行们， 特别是周忠和、 徐星、 张福成、 董枝明和吴肖春， 感谢他们在我访华期间对我的盛情款待。 他们带我到了辽宁的化石区， 去了解埋葬学和反复发生的大规模死亡事件，让我考察了一些惊人的带羽毛虚骨龙和早期鸟类化石，与我分享了他们的想法， 并为我提供了极好的照片和图样。 我很幸运地认识了徐星与周忠和， 他们发现并描述了中国埋藏的宝藏， 并把它们介绍给了世界其他国家。他们的辛勤与才智真正变革了中生代的古脊椎动物学，特别是早期鸟类的起源和演化。 他们慷慨地与我分享知识。 我衷心感谢加拿大航空工程师R.杰克·滕普林， 在过去的20年间， 我们在动物飞行方面进行了卓有成效的合作， 并出版了几种主要出版物。 这些年来， 杰克一直是我的良师， 他教授我基本的空气动力学知识。 我感谢约翰·塔伦特、 戴维·亚历山大和詹姆斯·德·劳里埃审阅了本书中收录的关于鸟类飞行的许多论文。 拉里·威特默、 路易斯·恰佩和朱莉娅·克拉克总是慷慨地与我分享他们对鸟类进化的见解。

感谢我的许多专业同事， 他们为这本书提供了化石图片。 迈克尔·W.尼克尔和帕特丽夏科·梅尔小心翼翼地绘制插图， 并以他们的辛勤工作和艺术敏锐性使这本书更加丰富。 比尔·穆勒改进了许多插图， 史爱娟使封面上的热河鸟生命得以重现， 周忠和、 徐星和路易斯·恰佩允许复制他们的几幅插图作品。 这本书是古生物学家对鸟类及其飞行起源讨论的结果， 这些讨论从未间断， 有时还很激烈。 随着被发现的化石越来越多， 争论仍将继续。 我还要感谢在每一章开始所引用作品的所有作家和哲学家， 感谢他们的智慧与灵感。

约翰·霍普金斯大学的文森特·伯克鼓励我写这本书的第二版， 他耐心等待若干年才拿到修订后的手稿，并以坚韧不拔的精神帮助我完成了修订。 我衷心感谢出版社编辑部全体员工， 感谢玛丽亚·邓·波尔用她的编辑技巧完成了这本书。

感谢我的妻子希芭妮对我的爱和支持， 减轻了我的家务负担， 容许我心无旁骛地进行完成本书的研究。 在30年的工作生涯中， 得克萨斯理工大学博物馆为我的研究提供了良好的学术环境和经济支持。

在《鸟类的崛起：2.25亿年的进化》这本书中，作者利用新发现的化石记录并结合古生物学界的*研究，为我们展示了远古时期，鸟类的起源、进化。这套“动物的崛起”系列，包括《鱼类的崛起》《鸟类的崛起》《两栖动物的崛起》《海洋哺乳动物的崛起》四本，有较多精美配图。作为古生物学家总结的动物进化类读物，有较强的趣味性和知识性。

桑卡尔·查特吉，美国古生物学家，德州理工大学地球科学教授、德州理工大学博物馆古生物学馆长，1970年于加尔各答大学获得博士学位，1977-1978，史密森学会博士后研究员。著有《板块构造学新概念》等作品。
王行，自由译者。

第二版序言/xi 目 录 
版序言 / xiv 
章 中生代的庞贝古城/001 
庞贝古城的古罗马生活 / 001 
中生代的庞贝古城 / 002 
热河化石 / 002 
埋葬学： 死亡的秘密 / 004 
白垩纪公园 / 004 
前热河生物群大规模死亡事件： 道虎沟生物群 / 006 
第二章 鸟身进化/008 
兽脚亚目恐龙遗产 / 009 
颅骨 / 010 
脊柱 / 013 
肩胛带 / 013 
前肢 / 015 
骨盆带 / 015 
后肢 / 015 
骨骼肌系统 / 017 
第三章 鸟类起源/018 
荣耀的爬行动物 / 018 
鸟类起源的历史争论 / 019 
从 1970 年至今的鸟翼类起源说 / 022 
鸟类的非兽脚类起源说 / 024 
兽脚类起源说 / 030 
鸟翼类的进化趋势 / 046 
能飞还是不能飞： 新近不能飞行虚骨龙类 / 047 
临域物种形成及鸟类的起源 / 051 
第四章 始祖鸟：古代之翼 / 054 
侏罗纪世界 / 054 
阿尔特米尔的始祖鸟 / 055 
始祖鸟大辩论 / 057 
始祖鸟的一组竞争对手 / 058 
始祖鸟的解剖学 / 062 
始祖鸟的古生态学 / 065 
第五章 原鸟：早熟的三叠纪鸟/ 068 
恐龙时代的开端 / 068 
泛大陆的产生与分裂 / 069 
得克萨斯州的三叠纪宝藏 / 070 
原鸟肖像 / 模型 / 标本 / 075 
Dockum 古生态学 / 094 
关于原鸟的争议 / 095 
第六章 基干鸟翼类：长尾鸟 / 099 
白垩纪鸟舍 / 099 
热河鸟： 鸟翼类原型 / 101 
第七章 尾综骨鸟类：短尾鸟 /105 
短尾鸟的开始 / 105 
中鸟——尾综骨鸟类的开始 / 107 
会鸟——早白垩世的尾综骨鸟类 / 107 
孔子鸟——早的有喙鸟 / 110 
基干尾综骨鸟类的古生态学 / 111 
第八章 反鸟亚纲：全球性白垩纪鸟 /114 
爆炸性进化的条脉络 / 114 
西班牙拉斯奥亚斯/ 117 
中国的热河反鸟类 / 118 
中国的晚白垩世反鸟类 / 122 
阿根廷的反鸟类 / 122 
蒙古的反鸟类 / 123 
反鸟类的生活方式 / 125 
第九章 今鸟型类 : 现代鸟类的前奏/ 129 
现代鸟类的祖先 / 129 
基干今鸟型类的进化 / 130 
基干今鸟型类的古生态学 / 134 
扇尾亚纲之间的相互关系 / 135 
现代鸟类的崛起 / 141 
第十章 白垩纪末期大灭绝 /145 
生命的灭绝与重生 / 145 
KT 界线可能的死亡机制 / 155 
KT 灭绝的后果 / 159 
第十一章 鸟类革命开始/ 161 
鸟类在新生代的支配地位 / 162 
鸟纲的系统发育与分类 / 168 
鸟类宗谱集 / 172 
鸟类的爆炸性进化 / 192 
第十二章 飞行起源 /196 
飞行的奇迹 / 196 
飞行的要求 / 204 
飞行动力学 / 210 
飞行起源： 恐龙是怎样变成鸟的 / 217 
第十三章 蛋、胚胎与异时发生 / 244 
蛋 / 244 
繁殖行为的演变 / 245 
禽蛋的大小与形状 / 247 
蛋壳结构 / 248 
胚胎 / 249 
异时发生在鸟类进化中的作用 / 252 
结语 / 263 
第十四章 羽毛与足迹/264 
翅膀上的羽毛 / 264 
现代鸟类的羽毛 / 265 
羽毛的起源 / 266 
化石记录 / 273 
羽毛的颜色 / 273 
足迹 / 276 
第十五章? 进食机制与颅骨运动/280 
多功能型鸟喙 / 281 
颅骨运动 / 284 
第十六章 鸟类与人类/307 
第四纪时期鸟类的灭绝： 人类的影响 / 308 
近的危机 / 313 
保护 / 314 
参考书目/316 
索引/333

在《鸟类的崛起：2.25亿年的进化》这本书中，作者利用新发现的化石记录并结合古生物学界的*研究，为我们展示了远古时期，鸟类的起源、进化。这套“动物的崛起”系列，包括《鱼类的崛起》《鸟类的崛起》《两栖动物的崛起》《海洋哺乳动物的崛起》四本，有较多精美配图。作为古生物学家总结的动物进化类读物，有较强的趣味性和知识性。

桑卡尔·查特吉，美国古生物学家，德州理工大学地球科学教授、德州理工大学博物馆古生物学馆长，1970年于加尔各答大学获得博士学位，1977-1978，史密森学会博士后研究员。著有《板块构造学新概念》等作品。
王行，自由译者。

新发现和新技术在鸟类起源科学领域引起了一场革命，查特吉利用新发现和新技术为我们生动地再现了有羽毛的恐龙和早期鸟类的进化历程。

——罗伦斯·威特莫尔,俄亥俄大学

《鸟类的崛起》是一本清晰、完整、有趣的鸟类进化文献。对于所有对鸟类的起源、飞行和多样性有疑问的人，都能阅读这本插图丰富的书。其中有对在中国发现的鸟类和有羽毛的恐龙的新分析。读完这本书，我将永远对鸟类有新的理解。

——大卫·迪尔切，印第安纳大学

这是一本关于鸟类起源和进化的书，文笔优美，配有插图。

——迈克尔·哈钦斯，《讲坛》

……这本书较为通俗，任何对鸟类科学感兴趣的人都能读懂。

——英国鸟类学基金会