植物无糖培养微繁殖及种苗生产

从事植物组织培养工作的同行们、朋友们，想必你们一定碰到过这样的问题，如果按
植物组织培养理论增殖倍数来制定一年的生产计划及生产量，即使是按的增殖理论倍
数来制定生产计划，其结果仍然达不到预定的生产数量。另外，好不容易得到了一个优良
品种的试管苗，原指望它能为企业带来好效益，但还没等增殖起来，就已全军覆没。原因
何在？是污染和植株生长发育不良！大量的小植株在培养过程中因为污染而损失惨重；培
养容器内不良的微环境条件导致试管苗瘦弱、玻璃化、黄化、畸形和变异；特别是过渡阶
段大量的小植株死亡更是令人痛心。为了防止污染，我们不得不采取种种严格的防范措施，
过量使用各种消毒剂、杀菌剂，甚至不惜以损坏人的身体健康为代价，但效果仍然不尽如
人意。我们曾经长时间地思索过，探索过，希望能找到将污染减至少，提高试管苗质
量的途径。植物无糖培养微繁殖技术（photoautotrophic micropropagation or sugar-free 
micropropagation）是植物组织培养的一个新亮点，当您读完这本书后，相信您已经找到
了问题的答案和解决的办法。

植物无糖培养微繁殖技术的发明人是日本千叶大学园艺学部的古在丰树教授，他曾任
日本千叶大学校长，千叶大学园艺学部部长，千叶大学环境健康实证基地科学研究中心主
任，日本植物工厂研究会（PFAL）理事长，是当今国际设施园艺工程科学领域的著名权
威学者，世界知名的生物环境控制和植物组织培养方面的科学家、其研究硕果累累。在过
去的40多年间，他发表了300多篇论文，出版了100多本书，并取得了10多项发明专利。
研究领域涉及温室环境控制、计算机、节能、通风、自动控制、植物组织培养、密闭型种
苗生产、人工光植物工厂、可控环境下药用植物生产等。曾获日本农业气象学会奖、日本
生物环境调节学会奖、日本植物工厂学会奖、日本农学奖。获奖内容包括：太阳光在温室
的传播，工厂化种苗生产环境控制基本原理研究，光自养植物组织培养中的环境控制，通
过环境控制调节试管中小植株的生长和快速繁殖等。为表彰和奖励古在丰树教授在科研和

 
植物无糖培养微繁殖及种苗生产

IV

教育方面所做出的卓越成绩，2002年日本文部省授予他“紫绶奖章”；2009年美国组培
生物学学会授予他“终身成就奖”；2019年日本政府授予他“瑞宝重光勋章”。目前，古
在丰树先生是千叶大学名誉教授和日本植物工厂协会的名誉主席，79岁高龄的他仍在勤
奋工作，致力于世界生物环境调控和植物工厂的研究和发展。 

近30年来，古在教授始终致力于中日两国农业方面的学术与人才交流，不辞辛劳，
多次应邀来华讲学、指导，进行学术交流。从乡间田野到大学讲堂，足迹遍布大半个中国；
从普通农民到专家学者，受益人数数以千万计。令人惊喜的是，他的研究成果已在中国大
地上开花结果，植物无糖培养微繁殖技术就是其中的一个典型案例。2002年9月，为表
彰他对中国的建设和发展所做的贡献，中国国家外国专家局授予他“友谊奖”。昆明市人
民政府授予他“国际科学技术合作奖”。

笔者有幸师从古在丰树教授，系统学习了植物无糖培养微繁殖技术的理论，并进行了
大量的试验、研究和实践工作。所取得的成绩和进步，都得益于古在老师的精心指导、严
格要求和热情帮助。老师教给我的不仅是知识、技术和严谨求实的学风，他高尚的情操、
无私奉献的精神引导着我在科学探索的道路上跋涉，甘于寂寞，淡泊名利。

通过多年的实践证明，植物无糖培养微繁殖技术具有很多的优势和广阔的应用前景。
因此，我们把无糖培养微繁殖技术的理论和多年来的实践经验介绍给大家，希望能对读者
的工作有所帮助。本书是在2003年出版的《植物无糖组培快繁工厂化生产技术》一书的
基础上编写的，本书共分为9章，主要包括：植物无糖培养微繁殖技术的概念和原理；微
繁殖中的碳营养和光合作用；微繁殖中的环境控制；植物无糖培养快繁生产技术；密闭型
种苗生产系统；植物无糖培养大田及经济植物篇；观赏植物篇；药用植物篇；技术的发展历
程和已成功培养的植物。第1~5章由肖玉兰编写，第6章由姜仕豪编写，第7章由杨成
贺编写，第8章由党康编写，第9章由肖玉兰和姜仕豪编写。与前书相比，本书增加了
10多年来无糖培养研究和生产应用方面的研究成果和生产实践发展情况，希望这些
内容的介绍能对植物组织培养的同行们及关注植物培养的读者朋友们提供参考和帮助。

植物无糖培养微繁殖技术的引进、研究和应用，曾得到中国国家外国专家局、科技部、
昆明市科技局、昆明市环境科学研究所、浙江省科技厅、浙江清华长三角研究院、上海市
科学技术委员会、嘉善县科技局的支持和帮助，才使得该项技术不但在研究方面取得进展
并得以在生产中推广应用。在项目实施过程中，领导的信任和对项目的支持，给予课题组

 
前言

V

成员极大的鼓励和信心，大家不怕困难，勇于创新，不断进取，经历失败的教训，迎来成
功的喜悦，始终一如既往，力求做得更好！我的同事们，特别是从事工程技术的同事们，
他们的协作与投入对技术的研究进展和产业化的开发应用起了非常重要的作用。在本书出
版之际，深深感谢各级领导的关心和支持；感谢参与研究的团队和企业的协作和付出；感
谢我过去和现在的同事们为推动该项技术产业的发展所付出的辛勤劳动。

本书在撰写过程中得到了Dr. Toyoki Kozai, Dr. Chieri Kubota, Dr. S. M. A. Zobayed, 
Dr. Fawzia Afreen，Dr. Quynh Thi Nguyen的支持和帮助，并提供了大量相关内容的图片
资料，在此一并深表感谢。 此外，本书引用了大量国内外文献中的研究成果、数据，在
此也向文献的作者们致以诚挚的感谢！

本书在撰写过程中得到了我的同事姜仕豪、党康和杨成贺在图片编辑方面的大力协
助，特别是姜仕豪不辞辛劳，完成了“已培养的植物种类列表”和“参考文献”的整理工
作。同时这本书的出版还得益于上海离草科技有限公司董事长娄影的大力支持，包括写作
时间和出版资金的支持，没有她的鼎力支持，这本书的出版不可能如此顺利。

感谢古在丰树教授在百忙之中为本书欣然作序；感谢中国农业科学院都市农业研究所
党委书记杨其长研究员多年来在无糖培养微繁殖研究方面的协作和大力支持；感谢陕西清
美生物科技有限公司的梁永琪、段珍珍、李志萍为本书撰写提供了大量的素材和资料；感
谢河南华薯农业科技有限公司的马建伟、许玲玲、武功县海棠生态农林有限公司张科成、
王忠景、王磊、郭瑶提供的图片和资料；感谢齐力旺（中国林科院）、韩惜兰、惠斐龙（北
京国康本草物种生物科学技术研究院有限公司）、丁建丰（杭州创高农业开发有限公司）、
解红娥（山西省农科院棉花所）、王立（广东江门市新会林科院）、蒙真铖、苏翠（云南红
河热带农业科学研究所）、张玉华、莫雪燕、刘月（桂林莱茵生物股份有限公司），徐焕（山
东陌上源林生物科技有限公司）等为本书编写提供了相关资料，在此一一深表感谢！ 

感谢清华大学出版社编辑们为此书的出版所付出的辛勤劳动；该书是集体智慧的结
晶，没有大家的努力和付出，也就没有本书的出版。在此，再一次向协助本书出版和提供
帮助的所有人表示衷心地和深切地感谢！限于作者的学术水平和能力，书中难免存在疏
漏和不足之处，敬请读者批评和指正。

肖玉兰

2022年9月28日

《植物无糖培养微繁殖及种苗生产》汇集了许多科研人员和种苗生产者的工作成果，也是作者多年研究和实践工作的结晶，可以帮助读者了解试管苗的生长发育与环境之间的关系，拓展思路，解决其研究和生产中碰到的问题。
《植物无糖培养微繁殖及种苗生产》适用于植物组织培养相关领域的研究人员，以及种苗繁育、温室园艺、植物工厂、环境控制方面相关的工作人员，也可供大专院校和研究院所中生物、农业、林业、中草药、生态等相关专业的师生参考。当然，这也是一本植物组织培养自动化及智能化研发的参考书，能为你开启一个新的想象空间。

肖玉兰，博士、研究员。1982 年 1月毕业于云南农业大学，工作后留学日本千叶大学,获博士学位。曾先后在首都师范大学、浙江清华长三角研究院、昆明市环境科学研究所、昆明市农业技术推广站等单位工作过。
现任上海离草科技有限公司首席专家。主要从事植物组织培养、植物生长环境调控研究，在植物无糖培养快繁和植物工厂方面做了大量的研究工作，并带领团队将研究成果应用于生产实践，形成了系列化的专利技术和产品。

第1章 植物无糖培养微繁殖技术的概念及原理 肖玉兰 1
1.1 技术的来源 1
1.2 技术的原理和概念 3
1.3 技术的特点 6
1.4 传统植物微繁殖技术（有糖培养）存在的问题 8
1.5 技术的优越和限制因素 13
1.6 技术的适用范围 17
第2章 微繁殖中植物的碳营养和光合作用 肖玉兰 20
2.1 微繁殖中的碳营养 20
2.2 兼养和自养营养方式小植株的生理和形态特征 21
2.3 微繁殖中小植物的光合作用 36
2.4 影响小植株CO2固定（光合作用）的因素 48
2.5 光自养微繁殖和一般微繁殖（异养及兼养）光合作用的特性 53
2.6 无糖培养促进小植株生长发育的分子机理 55
第3章 微繁殖中的环境控制 肖玉兰 60
3.1 环境控制与光自养微繁殖 60
3.2 培养容器 61
3.3 二氧化碳浓度 71
3.4 光环境 75
3.5 温度 88
3.6 相对湿度 91
3.7 根区环境对植株生长发育的影响 93
3.8 种苗低温贮藏 102
3.9 环境调控是植物无糖培养微繁殖技术的核心 106
第4章 植物无糖培养微繁殖工厂化生产技术 肖玉兰 108
4.1 植物组培快繁工厂的设计 108
4.2 植物无糖培养微繁殖的设备和要求 115
4.3 培养基 124
4.4 基本操作技术 136
4.5 植物无糖培养中的环境控制操作技术 147
4.6 影响无糖培养微繁殖效果的因素 149
4.7 生产成本分析 152
4.8 植物无糖培养快繁生产应用案例 156
4.9 植物无糖培养微繁殖生产中常见问题解答 164
第5章 密闭型种苗生产系统 肖玉兰 169
5.1 密闭型种苗生产系统的来源 169
5.2 密闭型种苗生产系统 172
5.3 密闭型种苗工厂的基本组成要素和生产成本构成 178
5.4 在密闭系统中可以生产高附加值的植物 186
5.5 日本千叶大学的密闭型种苗生产工厂 195
第6章 植物无糖培养——大田及经济植物篇 姜仕豪 199
6.1 马铃薯 200
6.2 甘薯 210
6.3 水稻 220
6.4 大豆 223
6.5 草莓 226
6.6 生姜 232
6.7 甘蔗 235
6.8 甘蓝 240
6.9 山药 243
6.10 山葵 245
6.11 芋 251
6.12 桉树 252
6.13 核桃 260
6.14 咖啡 262
6.15 树莓 271
6.16 苹果 274
6.17 猕猴桃 279
6.18 欧李 281
6.19 构树 282
6.20 四翅滨藜 284
第7章 植物无糖培养——观赏植物篇 杨成贺 286
7.1 白鹤芋 286
7.2 斑马水塔花 290
7.3 彩色马蹄莲 295
7.4 帝王花 301
7.5 多花相思 303
7.6 非洲菊 306
7.7 红掌 309
7.8 虎眼万年青 311
7.9 黄菖蒲 312
7.10 金叶复叶槭 313
7.11 菊花 314
7.12 满天星 315
7.13 茉莉 318
7.14 情人草 320
7.15 康乃馨 324
7.16 珍珠相思 325
7.17 泡桐 327
7.18 北美冬青 329
7.19 楸树 330
7.20 大岩桐 331
7.21 美国红枫 332
7.22 杨树 333
第8章 植物无糖培养——药用植物篇 党 康 335
8.1 石斛 336
8.2 金线莲 349
8.3 灯盏花 355
8.4 半夏 362
8.5 地黄 370
8.6 罗汉果 374
8.7 栀子 383
8.8 贯叶连翘 387
8.9 巴西人参 393
8.10 大麻 399
第9章 技术的发展历程和已培养成功的植物 肖玉兰 姜仕豪 405
9.1 问题的提出和探究 405
9.2 植物无糖培养微繁殖研究进展 407
9.3 植物无糖培养微繁殖的商业化应用 421
9.4 未来微繁殖系统的特点 437
9.5 已成功培养的植物种类 439
主要参考文献 465

《植物无糖培养微繁殖及种苗生产》汇集了许多科研人员和种苗生产者的工作成果，也是作者多年研究和实践工作的结晶，可以帮助读者了解试管苗的生长发育与环境之间的关系，拓展思路，解决其研究和生产中碰到的问题。
《植物无糖培养微繁殖及种苗生产》适用于植物组织培养相关领域的研究人员，以及种苗繁育、温室园艺、植物工厂、环境控制方面相关的工作人员，也可供大专院校和研究院所中生物、农业、林业、中草药、生态等相关专业的师生参考。当然，这也是一本植物组织培养自动化及智能化研发的参考书，能为你开启一个新的想象空间。

肖玉兰，博士、研究员。1982 年 1月毕业于云南农业大学，工作后留学日本千叶大学,获博士学位。曾先后在首都师范大学、浙江清华长三角研究院、昆明市环境科学研究所、昆明市农业技术推广站等单位工作过。
现任上海离草科技有限公司首席专家。主要从事植物组织培养、植物生长环境调控研究，在植物无糖培养快繁和植物工厂方面做了大量的研究工作，并带领团队将研究成果应用于生产实践，形成了系列化的专利技术和产品。