植物对O3和CO2浓度升高的生理响应研究
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作者王兰兰，颜坤
出版社科学出版社
ISBN9787030536099
出版时间2016-05
装帧平装
开本16开
定价78元
货号9002768
上书时间2024-12-22
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目录
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**篇 研究概况
第1章 研究背景 3
1.1 大气环境 3
1.2 大气环境变化与植物光合作用 6
1.3 植物活性氧代谢与抗氧化系统 6
第2章 大气O3、CO2浓度升高及其复合作用对植物光合生理影响的研究进展 14
2.1 O3浓度升高对植物光合生理影响的研究进展 14
2.1.1 O3对植物影响的研究方法 14
2.1.2 O3对植物光合生理的影响 14
2.2 CO2浓度升高对植物光合生理影响的研究进展 18
2.2.1 CO2对植物影响的研究方法 18
2.2.2 实验材料和CO2处理浓度 19
2.2.3 CO2浓度升高对植物光合生理的影响 19
2.3 高浓度O3和CO2复合作用对植物光合生理影响的研究进展 24
第3章 大气O3、CO2浓度升高及其复合作用对植物抗氧化系统影响的研究进展 26
3.1 植物抗氧化系统对高浓度O3胁迫的响应的研究进展 26
3.2 CO2浓度升高对植物抗氧化系统影响的研究进展 27
3.3 O3和CO2浓度升高对植物抗氧化系统复合影响的研究进展 28
第二篇 蒙古栎和华山松对O3和CO2浓度升高的光合生理响应
第4章 实验材料与研究方法 33
4.1 研究区域概况 33
4.2 实验设备 33
4.2.1 OTC-Ⅰ型气室的结构 33
4.2.2 OTC-Ⅰ型气室工作原理 34
4.2.3 光合气体交换参数测定仪器 36
4.2.4 光合荧光参数测定仪器 37
4.3 实验材料 37
4.4 实验方法 38
4.4.1 实验处理 38
4.4.2 数据处理 38
4.5 文中涉及的符号含义 39
第5章 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松生长的影响 40
5.1 生长参数测定方法 40
5.1.1 叶片（针叶）鲜重、干重和含水量 40
5.1.2 叶面积和针叶叶长 40
5.1.3 主枝长和侧枝长 41
5.1.4 胸径和基径 41
5.2 结果与分析 41
5.2.1 对蒙古栎生长的影响 41
5.2.2 对华山松生长的影响 44
5.3 讨论 50
5.3.1 高浓度O3和CO2对树木的可视伤害 50
5.3.2 高浓度O3和CO2对树木生长的影响 51
5.4 小结 52
第6章 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松光合气体交换参数的影响 54
6.1 光合气体交换参数测定 54
6.1.1 光合参数测定 54
6.1.2 光合日变化的测定 55
6.1.3 树木日光合总量的计算 55
6.2 结果与分析 56
6.2.1 对树木光合季节变化影响 56
6.2.2 对树木光合日变化动态的影响 71
6.2.3 对树木日光合总量的影响 83
6.3 讨论 85
6.3.1 高浓度O3、CO2及其复合作用对树木净光合速率、表观量子效率和羧化效率的影响 85
6.3.2 高浓度O3、CO2及其复合作用下的气孔反应 87
6.3.3 高浓度O3、CO2及其复合作用对树木光呼吸作用的影响 88
6.3.4 高浓度O3、CO2及其复合作用对树木光合日变化的影响 90
6.3.5 高浓度O3、CO2及其复合作用对树木日光合总量季节变化的影响 91
6.4 小结 92
第7章 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松光合荧光参数的影响 94
7.1 光合荧光参数的测定 94
7.2 结果与分析 95
7.2.1 对树木暗适应下初始荧光（Fo）、**荧光（Fm）和PSⅡ**光化学量子效率 (Fv/Fm)季节变化影响 95
7.2.2 对树木PSⅡ量子效率(φPSⅡ)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)季节变化影响 95
7.3 讨论 102
7.3.1 高浓度O3、CO2及其复合作用对树木暗适应下初始荧光（Fo）、**荧光（Fm）和PSⅡ**光化学量子效率 (Fv/Fm)的影响 102
7.3.2 高浓度O3、CO2及其复合作用对树木PSⅡ量子效率 ( PSⅡ) 和电子传递速率（ETR）的影响 104
7.3.3 高浓度O3、CO2及其复合作用对树木光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（NPQ ）的影响 105
7.4 小结 106
第8章 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松叶绿体色素含量的影响 108
8.1 叶绿体色素含量测定 108
8.1.1 叶绿素含量测定 108
8.1.2 类胡萝卜素含量测定 108
8.2 结果与分析 108
8.2.1 对蒙古栎叶片叶绿体色素含量影响 108
8.2.2 对华山松针叶叶绿体色素含量影响 109
8.3 讨论.111
8.4 小结 112 第9章 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松代谢产物的影响 114
9.1 代谢产物含量测定 114
9.1.1 可溶性蛋白含量测定 114
9.1.2 可溶性糖和淀粉含量测定 114
9.2 结果与分析 114
9.2.1 对蒙古栎代谢产物含量影响 114
9.2.2 对华山松代谢产物含量影响 115
9.3 讨论 117
9.3.1 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松可溶性糖含量的影响 117
9.3.2 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松淀粉含量的影响 117
9.3.3 高浓度O3、CO2及其复合作用对蒙古栎、华山松可溶性蛋白含量的影响 118
9.4 小结 118
第10章 结论与展望 119
10.1 结论 119
10.1.1 高浓度O3对蒙古栎、华山松的伤害机制 119
10.1.2 高浓度CO2对蒙古栎、华山松光合生理的影响 122
10.1.3 高浓度CO2对树木高浓度O3处理伤害的缓解 125
10.2 展望 127
第三篇 蒙古栎和华山松活性氧代谢对O3和CO2浓度升高的响应
第11章 实验材料和研究方法 131
11.1研究区域概况 131
11.2 实验设备 131
11.3 实验材料和方法 131
11.3.1 H2O2含量和O2产生速率的测定 132
11.3.2 膜脂过氧化和电解质外渗率测定 132
11.3.3 抗氧化酶活性测定 133
11.3.4 抗坏血酸含量测定 134
11.3.5 总酚含量测定 134
11.4 文中涉及符号的含义 135
第12章 高浓度O3对蒙古栎和华山松的氧化胁迫 136
12.1 结果与分析 137
12.1.1 高浓度O3引起蒙古栎叶片氧化胁迫 137
12.1.2 高浓度O3引起华山松针叶氧化胁迫 141
12.2 讨论 144
12.2.1 蒙古栎活性氧代谢对高浓度O3的响应 144
12.2.2 华山松活性氧代谢对高浓度O3的响应 146
12.3 小结 148
第13章 高浓度CO2对蒙古栎和华山松活性氧代谢的影响 149
13.1 结果与分析 149
13.1.1 高浓度CO2对蒙古栎和华山松H2O2 和MDA 含量和电解质外渗率的影响 149
13.1.2 高浓度CO2对蒙古栎和华山松SOD、CAT 和APX 活性的影响 151
13.1.3 高浓度CO2对蒙古栎和华山松AsA 含量、DHAR、GR 和MDAR 活性的影响 153
13.2 讨论 153
13.3 小结 154
第14章 结果与分析 155
14.1 高浓度CO2缓解了高浓度O3对蒙古栎和华山松的氧化胁迫 156
14.1.1 高浓度CO2缓解了高浓度O3对蒙古栎的氧化胁迫 156
14.1.2 高浓度CO2缓解了高浓度O3对华山松的氧化胁迫 159
14.2 讨论 162
14.2.1 高浓度CO2对蒙古栎由于高浓度O3引起的氧化胁迫的缓解作用 162
14.2.2 高浓度CO2对华山松由于高浓度O3引起的氧化胁迫的缓解作用 164
14.3 小结 166
第15章 结论与展望 167
15.1 结论 167
15.1.1 高浓度O3对蒙古栎和华山松活性氧代谢的影响 167
15.1.2 高浓度CO2对蒙古栎和华山松活性氧代谢的影响 167
15.1.3 高浓度O3和CO2复合处理对蒙古栎和华山松活性氧代谢的影响 167
15.2 展望 168
参考文献 169
作者发表的相关论文和著作 191
后记 193
内容摘要
靠前篇 研究概况
靠前章 研究背景
1.1 大气环境
优选变化（global change）已经成为各国科学研究者、政府领导人，以及公众共同关心的话题。优选变化是指人类活动引起的大气、生物、地球以及水域系统的变化，主要是由于森林的过度采伐、化石能源的大量消耗、有害物质（废水、废气、废弃固体）的过量排放而导致的。按照靠前地圈与生物圈计划（IGBP）的理解，优选变化的内容应包括大气成分变化、优选气候变化、土地利用和土地覆盖的变化、人口增长、荒漠化和生物多样性变化（Vitousek，1994；林光辉，1995；Walker，1999）。
在漫长的地球演化过程中，大气圈的演化和冰期、间冰期的交替等自然因素作用可以导致大气成分的变化，但这种变化是缓慢而自然的。然而，自人类社会步入工业化，尤其是20世纪以来，人类活动日益加剧，因而对大气成分的影响也随之日益显著，这可由优选大气成分定位观测和南北极地区的冰芯研究证实。在与气候关系密切的大气成分中，二氧化碳（CO2）、甲烷（CH4）、氧化亚氮（N2O）、氟利昂（CFC）和臭氧（O3）这五种温室气体很受人们关注（方精云，2000a）。
臭氧（O3）是一种高活性、无色气体，是光化学烟雾的主要成分，熔点为.193℃，沸点为.112℃，有特殊的刺鼻臭味，性极活泼，可溶于水和碱液，是强氧化剂。大气平流层（地表以上15～50km）中的O3可以吸收太阳的高能紫外辐射，对地球表面生物免遭紫外线的强烈影响至关重要。近30年来，由于氟里昂所引起的平流层O3耗竭及O3空洞己成为优选性的环境问题。另一方面，在海平面至距离地面15km范围内的对流层中，特别是距地面1～2km近地层范围内的O3，却是对地球上的生命及其生存环境有伤害作用的一种气体污染物。对流层O3浓度在近30年来保持着每年0.5%～2%的上升速度，目前约为20～45nmol
mol.1，相对于工业革命前上升了近一倍，预计到2100年将会上升到41～84nmol
mol.1（IPCC，2007）。研究表明，对流层臭氧48%来自于区域光化学反应，29%来源于远距离传输，23%来源于平流层向下传输（Sudo et al，2007）。近地层臭氧绝大部分是氮氧化物（NOx）和挥发性有机物（VOCs），在阳光照射下，经一系列光化学反应生成的二次污染物。高温和强光照有利于该反应的进行。NOx主要指NO和NO2，VOCs则包括烃类、卤代烃、芳香烃和多环芳香烃等。NOx主要由燃煤、机动车尾气以及石油化工业排放等人为源产生，而自然源产生的NOx（土壤、闪电和平流层传输）相对较少。
近年来，随着城市化的加快，汽车保有量迅速增加，各种化石燃料、煤炭、有机涂料大量使用，导致大气中的NOx与VOCs的浓度不断增加，近地层臭氧浓度显著升高，从而带来了一系列的生态环境问题。目前，煤炭仍然是我国的主要燃料，也是我国NOx排放的主要来源（Aunan et al，2000）。机动车尾气排放的NOx占总排放量的比例增加迅速。1997年机动车尾气NOx排放量所占比例为11.2%（田贺忠等，2002），2000年上升到39.25%（孙庆贺等，2004）。研究表明2000年NOx排放量比1980年增加了一倍（Hao et al，2002），预计2020年将上升到1980年的5倍多（孙庆贺等，2004）。从排放的地域来看，以1997年为例，80%以上NOx来自占国土面积45%的华东、中南、华北及东北地区；占国土面积55%的西南和西北地区NOx排放量不到全国排放总量的1/5；河北、江苏、辽宁、山东、广东、河南等是NOx排放大省（田贺忠等，2002）。研究表明，欧洲和北美部分地区NOx排放得到了控制，但是中国工业化地区NOx排放却不断增加（Richter et al，2005）。目前，我国每年NOx的排放量为6.84Tg，占世界总排放量的16.4%（Liu et al，2007）。
20世纪80年代末至90年代初，O3污染导致美国NPP每年减少2.6%～6.8%，碳沉降大幅度减少（Felzer et al，2004），每年农业损失达30亿美元（Adams et al，1985）。我国长江三角洲地区因O3浓度过高造成的农业损失为14.75亿元人民币（Feng et al，2003）。深入了解不同种类植物对O3浓度升高的响应，有利于指导育种专家筛选出抗性较强的作物品种和森林树种以应对近地层O3浓度升高所带来的负效应，也可为作物和树木的栽培管理提供理论指导。
二氧化碳（CO2）是很重要的温室气体之一，在空气中的含量约为0.03%，但对自然界的生命活动有重要作用。在常温下，CO2是无色、无臭味的气体，有微酸味，熔点为.78.5℃，沸点为.56.6℃。在正常情况下比较稳定，无毒性，不支持燃烧，水溶液呈酸性。自工业革命以来，大气CO2浓度不断升高，据统计，从1958年到1998年，40年中CO2浓度增加了52μmol
mol.1，年增加量由60年代的0.8μmol
mol.1增加到了80年代的1.6μmol
mol.1（方精云，2000b）。自1750年以来，大气中二氧化碳（CO2）浓度已增加了40%，这首先是由于化石燃料的排放，其次是由于土地利用变化导致的净排放。2011年，其浓度达到391μmol
mol.1，约超过工业化前水平的40%（IPCC，2013）。大气CO2浓度的升高主要是由于人类使用化石燃料和毁林等活动引起的，其浓度增加形成的温室效应将导致优选气温上升。因此，优选的气象学家、环境学家以及各国政府都对CO2及其对整个生态系统可能造成的影响给予了极大的关注，以期通过改变植被的盖度，提高陆地生态系统的生产力或者增加土壤的固碳能力来减缓大气CO2浓度的急剧增加（Bowes，1993）。1997年12月，在日本京都，世界主要发达国家签定了一项温室气体排放控制条约（即《京都议定书》），对各工业国家温室气体的排放，在时间上和数量上作出了新的规定。这份协议的形成表明了人类必须控制和降低温室气体排放的一致立场。当前，大气成分的变化，特别是温室气体浓度的逐年上升，越来越受到各国政府的重视，作为一个发展中国家，中国在优选变化研究中具有独特的优势，中国位于欧亚大陆东南部季风气候区，季风气候典型，较大的气候异常在我国都有所反映，不仅具有从北温带到带，从湿润到干旱的不同气候带（区），同时，也具有从寒冷的北方针叶林到温暖的带、热带常绿阔叶林的多样性自然植被。这种环境、气候和植被的多样性和复杂性使中国成为观测陆地生态系统与优选大气变化相互关系的良好窗口。
CO2作为绿色植物进行光合作用的必需原料，其浓度升高会对植物的生长发育产生影响，进而会影响到生态系统自身的发展以及生态服务功能的实现。各国政府越来越重视陆地生态系统作为源和汇在CO2减排中的作用，以期通过增加植被的覆盖率来提高生态系统固碳能力，减缓CO2的增长速度。与此同时，各国都广泛地开展了高浓度CO2对植物生长代谢影响的研究。
随着人类活动的日益频繁，对流层O3浓度和大气CO2浓度的增加将会同时出现。生态系统中的植物如何响应和反馈高浓度O3和CO2的同时上升成为近年来研究的热点问题。O3作为有毒性气体，其浓度升高可以引起植物的氧化胁迫，对植物的生长发育有着消极作用。CO2作为光合作用的原料，其浓度升高可以提高植物特别是C3植物的光合速率，对植物的生长发育有着积极作用。高浓度CO2对植物的积极作用能否抵消高浓度O3对植物的消极作用，或者说高浓度CO2能否缓解高浓度O3对植物的氧化胁迫成为该研究领域具有较大争议的问题。
1.2 大气环境变化与植物光合作用
大气环境变化对生态系统很直接，也是很重要的影响是其变化所引起的植物光合作用的变化，反过来，光合作用的变化又会对大气环境产生反馈作用。因此植物的光合作用就成为研究大气环境变化和植物生理生态反应之间相互关系的关键。
由于人类活动或自然灾害，大气中某些成分的含量会发生变化。当某些成分的含量变化对人类健康和动植物生长构成伤害时，即形成所谓“大气污染”。大气污染物的种类很多，主要有硫化物、氧化物、氟化物、粉尘和光化学烟雾等（武维华，2008）。植物通过叶片光合作用与大气不断进行着活跃的气体交换，植物与大气主要接触部分是叶片，许多大气污染物都可以通过叶片上的气孔进入植物体内。当大气污染物浓度超过植物的忍耐限度时会使植物的细胞和组织器官受到伤害，生理功能和生长发育受阻，生物量下降，甚至造成植物个体死亡（李合生，2006）。多数污染气体都可对植物光合作用产生直接或间接的伤害作用，如硫化物可以抑制碳同化系统的酶类、分解叶绿素和使膜质过氧化，从而影响光合作用；氟化物可以使叶绿素合成受阻，破坏叶绿素结构，降低光合速率；二氧化氮可对叶绿体膜造成伤害，使叶片褪色，光合减弱等（武维华，2008）。可见，一旦大气受污染就会严重地影响到植物的光合作用，进而使植物生长量降低、作物减产。
作为绿色植物光合作用的底物，大气环境中的CO2浓度的上升必然对生态系统植被光合作用产生很直接的影响。同时，伴随高浓度CO2条件产生的其他环境因子如光、温度、水分、气候等的变化，也将对植物的光合作用过程产生相应的影响。
反之，由于大气环境变化导致的光合作用变化又会对大气CO2浓度以及其他环境要素的变化产生反馈作用。高等植物除了通过光合作用保证大气中O2和CO2的相对平衡外，还对各种污染物有吸收、积累和代谢的作用，从而分解有毒物质，减轻污染，净化环境。
1.3 植物活性氧代谢与抗氧化系统
近地层分子氧含量变动不大，为所有需氧生物的有氧代谢提供氧气，为生命活动提
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