生物化学（蔡志强）

生物化学是一个比较“年轻”的学科，它是在化学、生物学和生理学中孕育成长的。19世纪末至20世纪初，在有机化学、生理学、生物学、物理化学、分析化学等学科的研究和发展的基础上，生物化学才逐渐发展成为一门独立的学科。目前，生物化学已是生命科学领域中的基础学科，是现代生命科学发展*快的前沿学科之一。进入21世纪以来，生命科学的发展速度和所取得的巨大的成果以及“人类基因组计划”的完成和基因测序技术创新性升级，促进了新学科和技术如基因组学、蛋白质组学、代谢组学、转录组学、生物信息学、基因编辑技术和合成生物学等的诞生，这些新学科和技术的发展依赖于生物化学的基础，同时又促进生物化学的快速发展和延伸，为生命科学领域的科技革命及社会发展做出了重大贡献。

生物化学是研究生命现象及其化学本质的科学，以化学的理论和方法作为主要手段，在分子水平上探讨、研究构成生物体的基本物质（如蛋白质、核酸、酶、脂类、糖等）的组成、结构、性质和功能，阐述物质变化（物质代谢）及能量变化（能量代谢）、信息传递以及在生物体内的代谢规律与生物体的生长、繁殖、遗传、衰老、死亡、运动等复杂的生命现象的关系。为了顺应现代社会和生物技术的发展，本书还增加了相关新学科和技术的介绍，以使读者对这些与生物化学密切相关的学科和技术有初步了解。

生命过程所需要的各种生物化学反应，会在同一个生物体内进行，在同一时间内可能有多种生物化学反应同时进行。生物化学反应之间互相联系，这是生物化学的一个特点。另一个特点是，生物体内进行的生物化学反应受到生命过程的调控。所以学生在学完了全书的知识后，要能将各章的知识联系起来，特别是实践中应用这些知识时更需要融会贯通。

本书共分13章，由蔡志强、朱劼主编，第1、4、13章由蔡志强编写，第2章由王利群编写，第3章由何玉财编写，第5、12章由郭静编写，第6、7章由杨林松编写，第8、9、10、11章由朱劼编写。

本书的编写得到了江苏省教育厅、常州大学教务处和常州大学制药与生命科学学院的支持，特此感谢。

由于生物化学领域每年都有大量新的研究成果涌现，加上笔者水平和经验有限，书中难免有疏漏之处，敬请读者批评指正。

编者

2020年2月于常州

《生物化学》由13章组成，包括：静态生物化学部分，介绍构成生物体的基本物质（如蛋白质、核酸、酶、脂类、糖等）的组成、结构、性质和功能；动态生物化学部分，介绍物质变化（物质代谢）及能量变化（能量代谢）、信息传递以及在生物体内的代谢规律与生物体的生长、繁殖、遗传、衰老、死亡、运动等复杂的生命现象的关系；机能生物化学部分，介绍生物化学近年来在生物大分子物质的合成、结构与功能、重组DNA技术、基因编辑技术、基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、生物膜结构与功能、物质在生物体内代谢调控和合成生物学等领域取得的较大的进展。为了顺应现代社会和生物技术的发展，本书增加了相关新学科和技术的介绍，以使读者对这些与生物化学密切相关的学科和技术有初步了解。

《生物化学》可作为高等学校生物技术、生物工程、制药工程、药学、食品科学与工程、食品质量与安全、应用化学及环境科学等专业本科生或研究生教学教材，同时对从事生物医药、食品、酶制剂及其他生物技术和环境保护等领域的生产、管理、研究和开发的科技人员也有一定的参考价值。

1绪论1

1.1生物化学的概念和内容1

1.2生物化学发展简史1

1.3生物化学与生物医药类相关学科的关系3

习题5

2蛋白质化学6

2.1蛋白质通论6

2.1.1蛋白质的化学组成6

2.1.2蛋白质的分类7

2.1.3蛋白质的生物学功能9

2.2蛋白质的基本结构单位——氨基酸10

2.2.1氨基酸的一般结构特征10

2.2.2氨基酸的分类11

2.2.3氨基酸的重要理化性质14

2.3肽20

2.3.1肽的结构与功能20

2.3.2天然活性肽22

2.4蛋白质的分子结构25

2.4.1蛋白质的一级结构25

2.4.2蛋白质的二级结构32

2.4.3蛋白质的三级结构37

2.4.4蛋白质的四级结构37

2.5蛋白质结构与功能的关系37

2.5.1一级结构与功能的关系38

2.5.2高级结构与功能的关系39

2.6蛋白质的性质41

2.6.1紫外吸收41

2.6.2两性解离41

2.6.3胶体性质41

2.6.4沉淀反应42

2.6.5蛋白质变性42

2.6.6蛋白质的水解43

2.6.7蛋白质的颜色反应44

习题44

3酶与辅酶47

3.1概述47

3.1.1酶的概念47

3.1.2酶的化学本质48

3.1.3酶的特点48

3.2酶的分类与命名49

3.2.1酶的分类49

3.2.2酶的命名50

3.3酶促反应动力学51

3.3.1酶促反应的本质51

3.3.2酶反应机制52

3.3.3酶促反应的基本动力学54

3.3.4酶浓度对酶促反应速率的影响58

3.3.5pH对酶促反应速率的影响59

3.3.6温度对酶促反应速率的影响59

3.3.7激活剂对酶促反应速率的影响60

3.4酶的抑制作用60

3.4.1不可逆抑制作用61

3.4.2可逆抑制作用61

3.5酶活力的测定64

3.5.1酶活力64

3.5.2酶活力单位64

3.5.3比活力65

3.6酶的调节65

3.6.1酶的活性部位65

3.6.2酶原与酶原的激活65

3.6.3酶的别构调控66

3.6.4酶的共价修饰69

3.6.5同工酶69

3.7酶提取和固定化70

3.7.1酶的分离纯化70

3.7.2固定化酶70

3.8维生素与辅酶71

3.8.1脂溶性维生素71

3.8.2水溶性维生素74

习题79

4生物氧化81

4.1生物氧化的方式和酶类81

4.1.1生物氧化的基本概念81

4.1.2生物氧化酶类84

4.2呼吸链87

4.2.1呼吸链的主要组分87

4.2.2氧化呼吸链90

4.2.3胞浆中NADH的转移90

4.3ATP的生成、储存和利用91

4.3.1ATP的生成方式92

4.3.2氧化磷酸化偶联部位的测定93

4.3.3氧化磷酸化中ATP生成的结构基础94

4.3.4氧化磷酸化的偶联机制94

4.3.5氧化磷酸化抑制剂95

4.3.6氧化磷酸化的调节96

4.3.7高能磷酸化合物的储存和利用97

习题98

5糖与糖代谢100

5.1概述100

5.1.1糖类的存在与来源100

5.1.2糖类的生物学功能100

5.1.3糖类的定义与元素组成101

5.1.4糖的分类与命名101

5.2糖的性质102

5.2.1糖的物理性质102

5.2.2糖的化学性质102

5.3代谢通论104

5.4糖的分解代谢105

5.4.1糖酵解途径105

5.4.2柠檬酸循环110

5.4.3乙醛酸循环——三羧酸循环支路118

5.4.4磷酸戊糖途径119

5.5糖的合成代谢123

5.5.1糖原的合成代谢123

5.5.2糖异生作用124

习题129

6脂类代谢130

6.1脂类化学130

6.1.1概述130

6.1.2单纯脂类131

6.1.3复合脂类134

6.1.4类固醇类137

6.2脂类的酶促水解140

6.2.1脂类的消化和吸收140

6.2.2脂类转运和脂蛋白的作用141

6.3脂肪的分解代谢142

6.3.1甘油三酯的水解142

6.3.2甘油的命运142

6.3.3脂肪酸的β-氧化143

6.3.4脂肪酸的其他氧化方式147

6.4脂肪的合成代谢148

6.4.1乙酰辅酶A的转运148

6.4.2胞浆合成——全程合成途径149

6.4.3微粒体合成——脂肪酸的加工改造151

6.4.4不饱和脂肪酸的合成151

6.4.5三脂酰甘油的生物合成152

6.5磷脂和胆固醇代谢152

6.5.1磷脂代谢152

6.5.2胆固醇的代谢155

习题156

7氨基酸代谢157

7.1蛋白质酶促降解157

7.1.1蛋白质营养的重要性157

7.1.2蛋白质的需要量和营养价值157

7.1.3蛋白质的消化、吸收和腐败158

7.2氨基酸的分解代谢161

7.2.1氨基酸的脱氨基作用162

7.2.2氨基酸的脱羧基作用166

7.2.3α-酮酸的代谢167

7.3氨基酸合成代谢168

7.3.1脂肪族氨基酸的生物合成168

7.3.2芳香族氨基酸的生物合成176

7.3.3组氨酸的生物合成177

7.3.4氨基酸生物合成的调节180

习题180

8核苷酸和核酸181

8.1核酸概述181

8.1.1核酸的发现181

8.1.2核酸遗传物质的确立181

8.1.3DNA双螺旋结构的发现及模型建立182

8.1.4核酸的现代研究进展182

8.2核酸的组成成分183

8.2.1碱基183

8.2.2核苷184

8.2.3核苷酸185

8.3DNA的结构186

8.3.1DNA的化学组成186

8.3.2DNA的一级结构187

8.3.3DNA的空间结构187

8.4DNA与基因组193

8.4.1基因的概念193

8.4.2基因的特点194

8.4.3基因组194

8.5RNA的结构与功能195

8.5.1RNA的类型195

8.5.2RNA的一级结构195

8.5.3RNA的高级结构196

8.5.4RNA组201

8.6核酸的性质201

8.6.1核酸的化学和物理性质201

8.6.2核酸的水解202

8.6.3核酸的变性、复性和杂交202

习题204

9核苷酸代谢205

9.1核苷酸分解代谢205

9.1.1核苷酸分解代谢主要涉及的酶206

9.1.2核苷酸的酶促降解206

9.2核苷酸合成代谢208

9.2.1嘌呤核苷酸的生物合成208

9.2.2嘧啶核苷酸的生物合成211

9.2.3脱氧核糖核苷酸的生物合成212

9.2.4核苷三磷酸的生物合成213

习题214

10核酸的生物合成215

10.1DNA的生物合成215

10.1.1DNA复制所需要的酶215

10.1.2DNA的复制方式217

10.1.3DNA复制的过程218

10.1.4DNA的修复221

10.2RNA的生物合成225

10.2.1转录225

10.2.2参与转录的酶——RNA聚合酶225

10.2.3转录过程226

10.2.4基因转录的调节228

10.2.5基因转录的方式230

10.2.6RNA的转录后加工231

习题232

11蛋白质的生物合成233

11.1遗传密码234

11.1.1密码子234

11.1.2遗传密码的基本特性234

11.2核糖体235

11.2.1核糖体的组成235

11.2.2核糖体的功能236

11.3氨基酸的活化——氨酰tRNA的合成237

11.3.1氨基酸与tRNA的反应237

11.3.2氨酰tRNA合成酶238

11.3.3氨酰tRNA合成酶可识别特定底物238

11.4起始密码子与起始tRNA240

11.4.1起始密码子240

11.4.2起始tRNA240

11.5翻译过程241

11.5.1密码子的识别241

11.5.2肽链合成的起始241

11.5.3肽链的延伸243

11.5.4肽链合成的终止244

11.6翻译后修饰加工246

11.6.1N末端甲硫氨酸的切除246

11.6.2二硫键的形成246

11.6.3氨基酸残基的修饰247

11.6.4肽链的水解修饰247

11.6.5与辅助物结合247

11.6.6亚单位的聚合247

11.7蛋白质的分泌和转运247

11.7.1信号肽引导蛋白质的转运248

11.7.2线粒体和叶绿体蛋白质的运输249

11.7.3细菌蛋白质的运输250

11.8蛋白质生物合成的抑制剂250

11.8.1抗生素250

11.8.2毒素250

11.8.3抗代谢物251

习题251

12物质代谢的调控253

12.1物质代谢的相互关系254

12.1.1糖代谢与脂类代谢的相互关系254

12.1.2糖代谢与蛋白质代谢的相互关系255

12.1.3脂类代谢与蛋白质代谢的相互关系255

12.1.4核酸代谢与糖、脂肪及蛋白质代谢的相互联系256

12.2代谢的调节257

12.2.1细胞水平的调节257

12.2.2激素水平的调节259

12.2.3整体水平的调节260

习题261

13生命科学新时代——合成生物学262

13.1合成生物学概述262

13.2合成生物学研究进展263

13.2.1工程生物学263

13.2.2基因编辑技术264

13.2.3天然产物合成265

13.2.4前景与展望266

习题266

参考文献268