森林生物量作为森林生态系统很基本的特征数据,是研究森林生态系统结构和功能的基础(West,1999),对于深入研究森林生态系统生物地球化学循环、水文学过程、碳循环和碳管理,以及评估系统生产力与环境的相互关系等都具有重要的科学价值(Kon?pka et al.,2013;Fahey et al.,2009;Bondlamberty et al.,2004;方精云,2000)。此外,森林生物量还是国家温室气体清单、林业碳补偿项目等陆地生态系统碳计量与监测的核心问题。依据《联合国气候变化框架公约》(UNFCCC)及《京都议定书》,缔约方需定期提交土地利用变化和林业部门国家温室气体排放清单,而且经过核准的碳汇量可用于抵消温室气体的排放量。因此,对森林生物量的研究一直受到重视,从20世纪六七十年代的人与生物圈计划(MAB)和靠前生物学计划(IBP)到很近的优选森林碳平衡再评估,有大量研究报道(Pan et al.,2011;Fang et al.,2001)。
在MAB和IBP的推动下,世界各国对陆地生态系统的不同森林类型生物量、碳储量、固碳能力、生产力及其分布规律,以及森林生产力与气候因子、森林群落分布之间的关系进行了详细的研究(Cannel,1982)。目前,国外对于生物量的研究处于靠前地位,许多学者在小尺度及大尺度方面都有一定的研究成果,并开展了许多树种的生物量模型研究(Woodall et al.,2011;Lambert et al.,2005;Jenkins et al.,2003)。而我国对于森林生物量和生产力的研究相对较晚,始于20世纪70年代末,这一时期的代表研究有杉木林、油松林、红皮云杉林等(陈炳浩和陈楚莹,1980;董世仁和关玉秀,1980;潘维俦等,1978)。此后,我国陆续开展了不同地带主要森林类型生物量和生产力的调查研究工作(冯宗伟等,1999)。经过30余年的发展,积累了丰富的生物量数据,遍布寒温带、温带、暖温带、带和热带等气候区,为全面总结我国森林生物量研究的成果奠定了基础。许多学者还建立了某一区域或某类森林类型的生物量模型(冯宗伟等,1999;罗天祥,1996)。
通常来说,用于测定树木生物量的方法有皆伐法、平均标准木法、径级分层标准木法和异速生长模型法等。直接测量树木的生物量尽管是很为准确的,但是这个过程需要大量的人力、物力和财力,且具有一定的破坏性。目前,生物量模型估测法是比较常用的方法,它是利用林木易测因子来推算难以测定的立木生物量(特别是树根生物量),可以减少测定生物量的外业工作(Ketterings et al.,2001;Klinkhamer and Peter,1994)。根据文献统计,过去几十年全世界已经建立了涉及100个以上树种的2300 个生物量模型(包括总量和各分项),但是以地上生物量模型居多,很少有人关注地下生物量(树根),主要的原因是树根很难挖取(董利虎等,2013b;曾伟生等,2010;Bondlamberty et al.,2002;Brown,2002;林开敏等,2001;Lott et al.,2000;Wang et al.,2000)。总之,异速生长模型法被广泛用于森林生物量和生产力的估测中(佟健等,2014;刘琦等,2013)。
Parresol(2001,1999)总结了许多文献中的异速生长方程后,归纳出很常见的异速生长方程,分为以下三类:非线性相加型误差结构方程、非线性相乘型误差结构方程和线性方程。异速生长方程根据自变量的多少,又可分为一元或多元模型,且一元模型是很常见的函数形式(Enquist and Niklas,2002;Ketterings et al.,2001)。非线性模型应用很为广泛,其中相对生长系数恒定模型(CAR)和相对生长系数变化模型(VAR)拥有有代表性,是所有模型中应用很为普遍的两种模型。这两种模型可用于总量及各分项生物量的估计,自变量X 根据各分项生物量的特点可选用不同的变量,如D2、D2?H。除了胸径和树高之外,许多研究者又引入了其他因子,如林龄、材积、冠幅和冠长等(Tumwebaze et al.,2013;Sprizza,2005)。在统计学上自变量的增多一般会使生物量的估算更趋于准确(Sprizza,2005),但自变量数据的增多又会加大林分调查时基本数据获取的难度,降低了异速生长模型的实用性。因此,在建立异速生长模型时应充分考虑统计标准和实际应用之间的平衡(Klinkhamer and Peter,1994)。
在生物量模型构造方面,靠前外研究者普遍采用的是按林木各分项(树干、树枝、树叶、树根)分别进行生物量模型的优选(包括模型形式和模型变量),然后根据各分项生物量与实际观测变量(如胸径和树高)分别拟合各分项生物量模型(如树干、树枝、树叶和树根)的参数值,即各分项生物量的模型估计都是独立进行的(Albert et al.,2014;Fatemifarrah et al.,2011;Basuki et al.,2009;Zeng et al.,2010;Socha and Wezyk,2007)。这种构造生物量模型的方法就造成了各分项生物量模型间的不可加性或不相容性,也就是说,树干、树枝、树叶和树根4部分生物量之和不等于总生物量,树枝和树叶的生物量之和不等于树冠生物量,树冠和树干生物量之和不等于地上生物量。为了解决模型的可加性问题,Parresol(2001,1999)采用似乎不相关回归建立了总量及各分项可加性生物量模型,抢先发售解决了以往生物量估算领域中各分项生物量模型间不相容的问题。唐守正等(2000)则采用度量误差模型,也实现了生物量模型和材积模型的兼容。
目前,大尺度森林生物量的估算方法是人们关注的焦点,建立林分尺度生物量模型变为一种趋势(Soares and Tomé,2004)。总的来说,单木生物量模型与林分生物量模型的建模思路是一样的,都可以采用异速生长方程来建立其生物量模型。
1.3.2.2 机理模型法
异速生长方程属于一种经验式,是一种统计模型。生物量机理模型是基于树木叶片光合作用、呼吸作用等主要生理过程及分析几何等的理论模型,以实现对生物量的估计,探索整个生物界的相对生长规律(Landsberg,2003;Enquist and Niklas,2002;West,1999)。但对于机理模型来说,建模时需要大量的环境气候数据且模
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