进化的咬痕：牙齿、饮食与人类起源的故事

我们的口腔中留有进化的遗产。历经无数世代，自然界将人类的牙齿雕刻成合适的工具，方便我们的祖先咀嚼那些赖以维生的食物。古人类学家需要研究人类的起源，因而在牙齿上面花费了不少时间。牙齿是一道桥梁，连接着现在与过去，使一个物种在向下一个物种过渡时有迹可循，帮助我们追踪人类的进化历程。是的，我们当然也可以研究那些化石头骨和骨骼，但牙齿更加特殊，它们可以说是现成的化石，经过了数百万年光阴，却几乎未曾改变。更重要的是，牙齿是消化系统中留存下来的常见的部分，也是解码人类祖先饮食的关键。通过牙齿的大小、形状、磨损模式以及化学成份，我们可以研究灭绝已久的物种，探寻它们饮食的细节。

由于我们可以利用牙齿重构一个物种的饮食，因此要想知道已经灭绝的物种在自然界中的地位，牙齿也就十分关键。在影片《爱与死》（Love and Death）中，伍迪•艾伦（Woody Allen）饰演的鲍里斯•格鲁申科（Boris Grushenko）这样描述自然界：

“大鱼吃小鱼，植物吃植物，动物吃……”他继续说道，“我看到的景象就像一个巨大的餐馆。”

我更偏爱将自然视为一种自助餐，因为动物们可以在它们居住的生物圈内拣选任何生物为食。随着自然环境的变化，这些“生物圈自助餐”的餐点也在不停变换。譬如，当气候变得凉爽干燥，森林被草原替代时，草根和块茎就会出现，取代水果和树叶。不同的栖息地意味着物种将会有不同的食物选项，它们会做出不同的选择，并且与生活环境的关系也有所不同。简而言之，了解一个物种对食物的选择，有助于我们确定它们与其他生物体（无论这些生物体是捕食者还是被捕食者）的关系，确定该物种在周边较大群落内所处的地位。

这本书讲述了牙齿、饮食和人类起源的故事。我写这本书的目的是希望阐明一点：我们可以通过研究牙齿来探索人类祖先的饮食情况，并且以此为依据，了解人类在自然界中的地位，以及我们如何成为今天的人类。这本书的中心是气候和环境变化对我们祖先的影响。这种影响刚刚开始受到研究人员的关注，而且科学家之所以开始关注气候和环境变化，是因为他们渐渐明白，作为一个物种，我们的成功在很大程度上得益于在遥远的过去，我们的祖先如何应对愈发多变、反复无常的世界。

结合地球系统科学和古气候研究的新进展，辅以研究牙齿是如何工作的新方法，再加上古生物学、灵长类动物学、考古学等领域的新发现，我们对过去有了更加完整的认识，了解了人类的生活如何随着时间的推移而改变。我们对这种改变的理解曾经非常简单：蔓延的大草原将我们的祖先从树上诱惑到地面，这种改变带来的挑战使它们终进化为人类。然而，现在我们清楚地知道，过去的气候条件其实在潮湿和干燥之间来回变化。这种波动将挑食的物种排除出局，只留下那些食性足够灵活的生物，因为它们能从不断变化的生物圈自助餐中找到食物，填满自己的餐盘。人类正是食性灵活的灵长类物种。无论我们流浪何方，总能找到东西果腹。这便是人类终得以控制大部分世界的原因。气候变化提供动力，进化为我们成为人类提供了契机。

我下定决心写这本书，是为了帮助自己看清人类进化的整体格局，并分享我在过去三十年的工作中学到的东西。但是当我开始考虑怎样写这本书时，我才意识到，它不应该止于科学本身，还应该包括那些将知识给予我们的人，以及他们的激情、决心和聪明才智。没有他们，书中的理论将欠缺说服力；没有他们，本书中的故事将不甚鲜活。因此，在接下来的章节中，我们将走遍全球，去探访我的同事以及其他科学家，见证他们的新发现，倾听他们为理解人类的过去所提出的各种新理论。

我们将从牙齿，以及它们如何工作、如何被使用说起。如果大自然会选择的工具，那么饮食相异的动物就应该有各不相同，分别与它们的食物相匹配的牙齿。了解牙齿如何工作是缕清牙齿形态与功能的关系的步，而形态与功能的关系，是使用牙齿重建已灭绝生物的饮食的根本所在。但这还不够。通过观察现存灵长类动物在自然栖息地的生活，我们发现，决定一个物种以何物为食的因素，远远不只是哪些东西是可以食用那样简单。理解牙齿如何工作、如何被使用的差异，是了解物种的饮食及其在自然界中的位置，并进而理解进化的关键。从这里开始，我们将和传统的古生物学分道扬镳。传统的古生物学认为，动物注定要吃那些与它们的牙齿匹配的食物。是的，每一物种可以吃的东西都受其解剖学特征的限制，但请不要忘记，与之同样重要的是，饭桌上的食物因地而异，并且时不时的会被其他食物替代。换句话说，物种选择食物，不仅仅出于饮食适应性的原因，也与食物是否容易获取有关。当可供选择的食物发生变化时，饮食以及生物与环境之间的关系也会随之发生变化。

在实验室中了解牙齿的工作机制，以及动物在森林中如何使用牙齿后，我们将更进一步，探索过去发生的事情。我们将探讨人类进化过程中形形色色的角色，不仅包括已灭绝的物种，还包括那些努力寻找化石、理解化石的学者。世界变迁触发人类的进化，这个想法并不新奇。科学家此前认为，为了适应不断扩张的大草原，人类离开树木，开始在地面上生活。但随着科学家厘清地球古气候的变化细节，并重构出远古时期的自然环境，这种旧观点便如狂风中的纸屋轰然倒塌。研究发现，地轴的进动以及日地轨道的变化会决定气候变化的快慢，而大陆板块的漂移则在不断改变地球的地形地貌。人类的摇篮并没有简单地变得更加凉爽和干燥，随着时间的推移，气候变化的强度在不断增加。我们的祖先所处的世界愈来愈难以预测，正是他们对这些变化的反应推动了人类的进化。

为了应对气候变化，他们有哪些反应？在大自然替换“生物圈自助餐”的菜品时，我们的祖先选择哪些食物填满他们的餐盘？化石的大小和形状提供了部分线索，但这些线索更多地反映出人类祖先有能力咀嚼哪些东西，而不是每天实际上吃了什么。我们必须转而关注食痕——生物个体咀嚼食物时在牙齿上留下的痕迹。牙齿独特的磨损模式和化学成分也能够补充一些空缺的信息。唯有如此，我们才能了解人类祖先在范围更大的生物群落和自然中的角色与地位。

我们的新方法还能用于探索人类历史上其他伟大的转变。变化的世界如何使人类进化为人类？这是我们所在的生物类别，即人属起源的故事：人类狩猎采集的生活方式的开始，意味着人类拥有了在全球范围内繁衍生息的应变能力；这也是新石器革命发生的故事：人类如何改变游戏规则，从觅食转向农业，开始储备自助餐品。猿类与猴子不再是研究人类进化的理想模型。我们必须研究那些今天仍然以野生动植物为生的少数群落，他们的祖先没赶上“食品生产”的风潮。考古学家也已经在遗址上清理筛选出无数吨尘土，以便记录并解释这些转变。一言以蔽之，狩猎采集和种植养殖的出现都与环境变化有关，而且都在我们祖先的牙齿和骨骼上留下了可供破译的标记。

过去与现在相关联，是过去导致我们的现在。在现代，我们又经历了一个有趣的转折，将我们重新带回过去，因为旧石器时代的饮食在当今的社会中大行其道。这引起科学家对牙齿和饮食关系的广泛关注，我的研究关注的便是这一领域。许多人认为，我们当前的饮食与经过进化身体所适应的饮食极不匹配。他们认为，这是医疗保健系统要应对大量的慢性退行性疾病的原因所在。实际上，对多样化膳食的适应使人类登上成功的，但同时也使人类受到伤害。出于健康的考虑，我们能吃的东西在种类上远远超过我们应该吃的东西。我不是“旧石器时代饮食”的拥趸，原因很简单，在人类的进化过程中，根本没有单一的祖先饮食可循。不过毫无疑问的是，进化的视角确实能教会我们很多关于身体和身体健康方面的东西。

这本书从牙齿开始，也以牙齿结束。其他生物没有变形、挤压，满是孔洞的阻生齿。为什么只有人类的牙齿会这样？很明显，虽然因为时间和地点的差异，人类祖先吃的食物各不相同，但是我们的牙齿和现在的饮食极不匹配。如果从这个角度考虑，牙齿仍然在向我们展示人类的进化过程。正是牙齿，将我们与祖先联系在一起。

不管你是否意识到，我们嘴里都带有进化的遗产。我们的牙齿就像一个活化石，可以用来做研究，也可以与祖先的牙齿做对比，从而让我们明白我们是如何进化成人的。在《进化的咬痕》中，著名古人类学家皮特•昂加尔介绍了人类在理解人类进化与气候变化方面取得的前沿进展，以及利用牙齿化石解读日常饮食的方法。作者次将这两者结合到一起，对牙齿的外形、化学组成和磨损情况等方面展开了卓越的研究，这些结果揭示了我们是如何进化为人的。

昂加尔描述了如何通过牙齿的“食痕”（由于进食导致牙齿上形成的微磨损）探究动物在过去究竟吃些什么的详细信息。这些线索结合古气候学方面的开创性研究，共同揭示了变幻莫测的气候如何改变我们祖先的食物选择，这也就是昂加尔所谓的“生物圈的自助餐”。当日常饮食改变时，物种就会发生变化，昂加尔发现了日常饮食和变幻莫测的气候是如何决定我们的祖先谁被淘汰、谁又能存活下来的，同时他还找到我们从觅食者转变为农民的原因。通过筛选证据和我们牙齿上的食痕，昂加尔得出了自己的重要结论：什么样的饮食是适合人类的，什么样的饮食习惯是不适合的。

《进化的咬痕》栩栩如生地讲述了世界各地的一些发现以及科学突破，为读者从牙齿这个独特的角度分析了人类惊人的进化过程。

皮特·昂加尔（Peter S. Ungar）

生于1963年，美国古人类学家和进化生物学家，阿肯色大学的杰出教授，该校人类学系的系主任和环境动态署负责人。在此之前，他在美国约翰霍普金斯大学医学院（美国、世界著名医学院）和美国杜克大学医学中心（2013-2014年《美国新闻与世界报道》将杜克大学列为全美第7名，与麻省理工学院和宾夕法尼亚大学并列。）任教。

昂加尔主要因他研究日常饮食对人类进化的作用而出名。他曾长时间在拉丁美洲和东南亚的雨林里观察野生猩猩，研究了化石（从暴龙到尼安德特人），他还研发出了一系列新技术，利用先进的表面分析技术从牙齿的外形以及牙齿的磨损情况解读有关饮食的信息。

他已经写了150多篇关于生态和进化的科学论文，这些论文见于《科学》、《自然》、《美国国家科学院院刊》和《皇家学会哲学汇刊》等学术期刊上。

第1章　食肉动物和食草动物的牙齿有区别吗？

牙齿的进化经历了怎样的过程？

“骨头大战”：科学史上规模的学术竞争

秘密都在细节中

牙齿化石也能用来研究咀嚼过程

用X线观察负鼠牙齿的运动

从牙齿形状推断动物的食性

咬碎食物的工程学

食物是如何被咬碎的？

不同食物雕刻出不同的牙齿

牙齿磨损：强化牙齿的必要过程

用地理信息系统分析牙齿形态

不同的生物以同样的方式磨损牙齿

给我看你的牙齿，我便能知道你的身份

第2章　灵长类动物牙齿的启示

马达加斯加的狐猴为何能共享森林资源？

不同种类的狐猴，食物也不一样

哪种狐猴吃水果，哪种狐猴吃树叶？

非洲中部的大猩猩研究基地

科学家次在野外研究大猩猩

观察出错了，大猩猩是果食者？

大猩猩中的“芹菜爱好者”也偏爱水果

森林在灵长类动物牙齿进化中扮演的角色

生命的律动：森林里的物候学

相似的牙齿与相异的饮食

白眉猴如何应对食物供给的变化？

适应性：灵长类动物的生存优势

不懂得照顾自己的白颈白眉猴

生物圈是个巨大的自助餐厅，牙齿决定你吃什么

第3章　离开伊甸园之后

“人类确实是非洲之子”

“汤恩幼儿”：发现非洲南方古猿

例南方古猿成人头骨

南非采石场上的野兽盛宴

牙齿、饮食和一个不断变化的世界

古人类进化的动因是什么？

东非也是古人类起源的舞台

南方古猿真的是狩猎者吗？

热带草原的扩大推动古人类的进化

生物适应环境的三种选择

更替频率假说：环境变化导致物种更替

环境——人类进化的触发因素

第4章　环境变化与人类进化

日地之舞：太阳如何影响我们的世界

非洲季风带来的戏剧性效果

米兰科维奇循环：地轴的周期性进动

钻取深海岩心重建非洲古气候

地球是颗不安定的星球

东非大裂谷造就了人类进化？

古人类如何应对栖息地环境变化

气候波动怎样影响人类起源

湖泊的变化让古人类开始迁徙

东非的湖床成为寻找答案的新场所

第5章　咬痕讲述的进化故事

（人类饮食演变的公式）

牙齿微观痕迹真的能反映出动物的饮食？

岩蹄兔和灌木蹄兔不同的取食策略

（一个具有挑衅意味的新理论）

如何测量牙齿表面的划痕和凹坑？

（探索微观世界里的巨大“盆地”）

（解码镌刻在古人类牙齿上的铭文）

（分析不同食性的动物牙齿微磨损纹理）

“后的晚餐”与觅食策略

（古人类牙齿化石的微磨损纹理）

（灵长类动物牙齿的纹理规律为何与古人类的不同？）

（或许能从大熊猫那里找到答案）

碳同位素：重建化石动物的饮食的新方法

史前人类什么时候开始食用玉米？

牙釉质化石能告诉我们古人类的饮食

所有古人类的同位素比值都不一样？

饮食类似牙齿却不同，饮食不同牙齿却相似

食痕无法解释人类为什么选择这些食物

第6章　人之所以为人

“胡桃夹子人”：早出现的古人类

能人——“心智上富于技巧”的古人类

如何为新物种定义人属？

究竟还有多少种古人类？

是什么让人类的祖先成为人？

骨头化石上的齿痕

家庭基地假说：人类进入狩猎文明

男性狩猎，女性采集的家庭模式

学会烹饪和人类的进化有什么关系？

人体“昂贵”的器官

饮食变化为何让古人类大脑变大，肠道变小？

早期人属牙齿化石内含的进化线索

大小、形状、磨损与进化

（形状与进化）

（磨损与进化）

人属的形成：石器带来了新的生活方式

只有直立人终走出了非洲

寻找人类与其他动物根本的不同

第7章　新石器革命：人类进化的一座里程碑

绿洲理论：用脚步跨越各大洲形成的理论

人类如何成为自然世界的主人？

从狩猎文明到农耕文明的过渡

奥哈罗二号遗址里的古人类生活快照

新月沃土上存续千年的农耕小镇

环境变化促使人类开始耕种？

格陵兰岛：地球的“时间胶囊”

剧烈气候变化后的蓬勃发展

食物生产对人体的影响

食痕研究：生物考古学与古病理学

新石器革命引发的人类进化

第8章　饮食与健康：进化背后的代价

从毕达哥拉斯开始的饮食问题

人类是天生的素食者吗？

“快车道上的石器时代人”

谷物是人类的杀手？

裹在太妃糖中的牙齿

“不要把肉切碎，让孩子们自己嚼吧”

不管你是否意识到，我们嘴里都带有进化的遗产。我们的牙齿就像一个活化石，可以用来做研究，也可以与祖先的牙齿做对比，从而让我们明白我们是如何进化成人的。在《进化的咬痕》中，著名古人类学家皮特•昂加尔介绍了人类在理解人类进化与气候变化方面取得的前沿进展，以及利用牙齿化石解读日常饮食的方法。作者次将这两者结合到一起，对牙齿的外形、化学组成和磨损情况等方面展开了卓越的研究，这些结果揭示了我们是如何进化为人的。

昂加尔描述了如何通过牙齿的“食痕”（由于进食导致牙齿上形成的微磨损）探究动物在过去究竟吃些什么的详细信息。这些线索结合古气候学方面的开创性研究，共同揭示了变幻莫测的气候如何改变我们祖先的食物选择，这也就是昂加尔所谓的“生物圈的自助餐”。当日常饮食改变时，物种就会发生变化，昂加尔发现了日常饮食和变幻莫测的气候是如何决定我们的祖先谁被淘汰、谁又能存活下来的，同时他还找到我们从觅食者转变为农民的原因。通过筛选证据和我们牙齿上的食痕，昂加尔得出了自己的重要结论：什么样的饮食是适合人类的，什么样的饮食习惯是不适合的。

《进化的咬痕》栩栩如生地讲述了世界各地的一些发现以及科学突破，为读者从牙齿这个独特的角度分析了人类惊人的进化过程。

皮特·昂加尔（Peter S. Ungar）

生于1963年，美国古人类学家和进化生物学家，阿肯色大学的杰出教授，该校人类学系的系主任和环境动态署负责人。在此之前，他在美国约翰霍普金斯大学医学院（美国、世界著名医学院）和美国杜克大学医学中心（2013-2014年《美国新闻与世界报道》将杜克大学列为全美第7名，与麻省理工学院和宾夕法尼亚大学并列。）任教。

昂加尔主要因他研究日常饮食对人类进化的作用而出名。他曾长时间在拉丁美洲和东南亚的雨林里观察野生猩猩，研究了化石（从暴龙到尼安德特人），他还研发出了一系列新技术，利用先进的表面分析技术从牙齿的外形以及牙齿的磨损情况解读有关饮食的信息。

他已经写了150多篇关于生态和进化的科学论文，这些论文见于《科学》、《自然》、《美国国家科学院院刊》和《皇家学会哲学汇刊》等学术期刊上。