大迁徙：地球上最伟大的生命旅程

《大迁徙：地球上*伟大的生命旅程》一书介绍了地球上迁徙动物的生活方式。*章为理论介绍，探讨关于动物迁徙的一系列理论问题，从迁徙的时间到迁徙动机，从迁徙的信号到动物的导航能力，展示目前人类对动物迁徙的研究情况；第二、三、四章分别介绍了陆上、水中和空中的动物迁徙的情况，每章以十几种有代表性的迁徙动物为例，详细介绍该种动物的迁徙路线、迁徙方式和生活方式。每种动物的迁徙还配以迁徙地图和迁徙档案，为读者提供详实全面的动物迁徙信息。

本·霍尔，英国自然史方面的专家，伦敦动物学会会员，已经编写或参与编写了40多本参考书，他的作品曾经在BBC野生动物和鸟类观察杂志上发表，并在BBC网站上进行报道。

前言

运动中的生命

如何迁徙

什么是迁徙？

季节更替

繁殖的迫切需要

游荡者和入侵者

守时

活着完成旅程

援助之力

不同线路

视觉信号

隐形的信号

头脑中的地图

神话和谜团

起源

迁徙的研究

逐渐增加的危险

灭绝的开始？

陆上迁徙

驯鹿

北极熊

高海拔的生灵

戴氏盘羊

美洲野牛

草的海洋

角马

非洲象

从沙漠到河流三角洲

黄羊

欧旅鼠

帝企鹅

红胁束带蛇

加拉帕戈斯陆鬣蜥

大蟾蜍

圣诞岛红蟹

水中迁徙

座头鲸

南露脊鲸

灰鲸

海象

南美企鹅

肯氏龟

海龟

电磁引力

鲸鲨

大青鲨

北方蓝鳍金枪鱼

红大麻哈鱼

欧洲鳗鲡

规模的迁徙

南极磷虾

眼斑龙虾

巨型乌贼

空中迁徙

巴西犬吻蝠

黄毛果蝠

雪雁

小天鹅

弄潮儿

短尾鹱

大西洋鹱

白鹳

鹗

斯氏鵟

水火肆虐的大陆

美洲鹤

红腹滨鹬

斑尾塍鹬

北极燕鸥

来自北极地区的入侵

红喉北蜂鸟

南红蜂虎

家燕

欧柳莺

斑姬鹟

白颊林莺

大群微型飞行动物

黑脉金斑蝶

碧伟蜓

沙漠蝗虫

全球动物迁徙热点区域

术语表

摄影师名录

《大迁徙：地球上*伟大的生命旅程》一书介绍了地球上迁徙动物的生活方式。*章为理论介绍，探讨关于动物迁徙的一系列理论问题，从迁徙的时间到迁徙动机，从迁徙的信号到动物的导航能力，展示目前人类对动物迁徙的研究情况；第二、三、四章分别介绍了陆上、水中和空中的动物迁徙的情况，每章以十几种有代表性的迁徙动物为例，详细介绍该种动物的迁徙路线、迁徙方式和生活方式。每种动物的迁徙还配以迁徙地图和迁徙档案，为读者提供详实全面的动物迁徙信息。

本·霍尔，英国自然史方面的专家，伦敦动物学会会员，已经编写或参与编写了40多本参考书，他的作品曾经在BBC野生动物和鸟类观察杂志上发表，并在BBC网站上进行报道。

Surviving the Journey

活着完成旅程

迁徙对任何参与者都毫不留情，这可能是场无休止的挣扎，过程中可能会有非常多的挫折，通常会给动物造成巨大的压力，使它们达到新陈代谢和体能的极限。但事实上，一般来说，在一系列生理和行为适应机制的作用下，多数迁徙者都会毫发无伤地到达目的地。

一些动物物种对迁徙生活相当不适应。如豹类在幼体出生后数月内因为要照顾小豹而无法迁徙。身体大小也是重要的影响因素，大多数小型陆生动物无法负担迁徙的能量消耗。多数啮齿类动物缺乏完成日常的远距离迁移的耐力：一个体重100克的啮齿类动物迁徙时单位体重需要的能量约是体重200千克的羚羊的25倍。

但同时也有其他动物的整个生命过程都在为迁徙做着准备。小羚羊和小瞪羚可以在出生后数分钟内站立起来，并依靠与身体其他部分不成比例的腿和富含脂肪的母乳，数日内就能跟上群体里其他个体的步伐。在北极苔原筑巢的涉禽发育很快，两个月大就可以完成首度南迁之旅。新出生的海龟已是游泳好手，可以直接游往深水的安全区域。

迁徙前的准备

当然，并非所有的迁徙者都从“婴儿期”就开始迁徙，许多动物物种首先要处于合适的状态，然后才会迁徙。成年鸟类需要完成换羽的过程再开始迁徙，换羽的时间受激素和鸟类内在的年节律的控制（见18~20页）。更换老旧的羽毛非常必要，因为飞行效率取决于飞羽的状态。

迁徙动物在出发前通常会大量进食，其目的是增加用作能量物质的脂肪的储存。这种过量摄食行为由动物内在的年节律自动控制，黑脉金斑蝶、驯鹿和须鲸等许多物种都是如此。在昆虫中，这种行为可以增加30%的体重，而鲸类有时可以增加到正常体重的两倍。即将出发的迁徙者不仅吃得更多，还会寻找高能量的食物。在温带地区，食虫鸟类如莺类和鸫类在夏末和秋季，会转而采食含糖量高的水果，从而在出发前积攒厚厚的脂肪层。

终，动物会在生理特征上经历本质的变化。鸟类会长出更大更强有力的胸肌，同时缩小不重要的器官（避免身体过重而降低飞行效率）；一些昆虫也有类似的表现，如秋季越过北美往南迁徙的黑脉金斑蝶并没有生殖器官，它们的生殖器官会在第二年春季长出；沙漠飞蝗会长出更长的翅膀，在迁徙结束时，它们会变成完全不同的模样。

管控风险

千万年以来，迁徙动物已经进化出许多降低迁徙危险的方法。为了减少经常存在的被捕食的风险，迁徙动物通常聚集成大群，或者在每天的固定时间迁徙。显然，如果能借助环境的外力，例如风或洋流（见25~26页），或找到合适的节奏，动物个体就能省力许多。不同物种有不同的迁徙速度，有快有慢，每个物种都遵循适合自己力量、耐性、脂肪储存和迁移距离的迁徙时间表行事。

间断性迁徙是另一种常见的迁徙模式，动物可以停下休息并补充能量。蝙蝠在迁徙途中会在合适的地方多次停留，蝴蝶和蛾类会在树上或建筑物上停留过夜，或者等待坏天气结束。迁徙动物惯用的停歇地被称为“驿站”或“集结地”。好的停歇地会被年复一年地使用，并在关键时刻作为大型聚集地，对鸟类来说尤其如此。例如在北美营巢的涉禽中，约有45%的个体会在春季选择美国堪萨斯州的夏延洼地休息或停留。因此，夏延洼地等主要集结地应当被列为首要的保护区。

减半迁徙

    毫无疑问，世界上奇特的迁徙属于那些仅有一半个体可以存活下来的迁徙。多毛纲的许多海洋蠕虫就采用这种奇特的迁徙模式，包括北大西洋沙蚕和南太平洋礁石中的萨摩亚矶沙蚕。每只蠕虫都可以一分为二，尾端那一部分被称为“有性节”，会利用每一体节两侧的桨状疣足游开。在夜晚时会有大量的尾端部分浮到海面，之后尾端部分会崩开，把精子和卵撒向海中，两者融合后形成幼虫，并重新开始蠕虫的生活史。这种大规模的聚集通常和月亮周期同步。

耐力的极限

一些快速且连续迁徙的鸟类，迁徙途中几乎不会做任何保留，在体力上会达到它们身体的极限。秋季，大天鹅冰岛种群会飞越北大西洋到英国越冬。这个快速而毫不停歇的前往苏格兰西部的跨海旅行，以每小时65~80千米的速度连续飞行12~13个小时，基本上达到了大天鹅这种大型鸟类的生理极限。

Wildebeest

角马

迁徙档案

学    名   Connochaetes taurinus

迁徙路径   一年一度地在塞伦盖蒂-马萨伊马拉地区循环移动

迁徙距离   每年长达3 200千米

观察地点   肯尼亚马萨伊马拉自然保护区

迁徙时间   7—9月

    漫游在肯尼亚和坦桑尼亚大平原上的角马是一个有近200万只个体参与的食草动物大迁徙成员的一部分。这个庞大的迁徙群，通过它们的蹄子、牙齿和粪便滋养着草原，并影响着非洲整个热带稀树草原生态系统的外貌。

塞伦盖蒂-马萨伊马拉保护区是一个从东非大裂谷中的肯尼亚和赞比亚边境线两侧向外延伸的保护区，从20世纪50年代初享誉全球开始，这一保护区就成了动物迁徙的代名词，它的名字便和壮观的斑纹角马的大规模移动联系在了一起，这些大型食草动物会跟随区域内受雨水滋润而成熟的牧草的季节性变化而迁徙。在塞伦盖蒂-马萨伊马拉2.4万平方千米的保护区内，约有150万~180万只角马在每年的特定季节以惊人的数量朝着地平线前进。和它们一起迁徙的还有多达35万只汤氏瞪羚、数量稍少的大羚羊和其他几种羚羊，以及20万只普通斑马。

和羚羊亚科的许多亲缘关系较近的物种相比，角马外表丑陋，像小型野牛，有着长长的脸、蓬松的鬃毛、毛发丛生的胸部，以及不停摆动的尾巴，这些都使它们看起来比实际体形更大。角马尽管外观较为矮胖，耐力却很好，迁徙效率也很高。由于一生中大部分时间都在移动，所以它们可以逃过多数捕食动物的追捕，捕食动物可能会对经过的角马群发动突然袭击，但不能一直追逐下去。换句话说，游荡是一种将非游荡的捕食动物对它们的伤害降到的有效办法。

追逐彩虹

千万年来，角马已经进化出了寻找丰富但不稳定食物的能力，丰富的食物使它们得以保持较高的种群密度，但不稳定的食物来源又要求它们不断移动。它们随着新草在不同地区的生长而在绿洲之间迁徙。它们似乎是追逐着孕育降水的天气系统而在热带稀树草原上移动。事实上，它们的旅程确实可能部分地受到大气压和空气湿度变化的驱动，食草动物对气压和湿度较为敏感，同时它们也会受远处乌云等视觉信号的指引。

塞伦盖蒂-马萨伊马拉地区的角马沿着近环形的路径迁徙，按照顺时针方向，每年的迁徙距离长达3 200千米。和其他动物的迁徙一样，每年角马的迁徙时间和距离都会有所差异，但都有两次主要的迁徙。每年6—9月，角马会往东北方向迁徙，主要的“推进”发生在7—8月；11—12月，它们会逐渐往东南方向迁徙，1—3月，它们会在塞伦盖蒂南部的传统产羔地，尤其是在恩戈罗恩戈罗自然保护区产羔。在产羔地角马会聚集成大群，在数周内种群密度就可达1 000只/平方千米。从小土丘上望过去，一眼就可能看到10万只角马。产羔结束后，角马会进入它们西部的迁徙路线。在3—6月，一年一度的发情期开始了，之后它们再往北迁徙。

角马迁徙的速度较慢，它们通常沿着模糊的路线，以许多长长的单条线路和较宽的队伍在大草原上蜿蜒前行。但通常让观光者感到失望的是，若没有飞机的帮助，迁徙的角马群难以被精确定位。在马拉河进入汛期时，角马不得不在少数几个渡口聚集成群，因为只有7个地方可以涉水过河，而且这些地方通常会有许多尼罗鳄在水中停留等待。但事实上，角马群因惊慌失措冲撞而死的数量远比被鳄鱼捕食的要多。

北部和南部

    多数年份内，塞伦盖蒂-马萨伊马拉地区北部的降雨量约为南部地区的两倍，植被以高草和分散的林地为主，而不像南方是无树的低草草原。为何角马会放弃更加繁茂的北方呢？答案在于即便像北方这样繁茂的草原，角马群也会很快将各种资源消耗殆尽。另外，南迁之旅也是为了寻求蛋白质和矿质元素，尤其是磷，而磷在北方有树的草原的含量非常低，但在由火山喷发形成的南部草原中却较为丰富。雌性角马尤其需要这些营养物质来分泌乳汁哺育幼崽。

数量优势

塞伦盖蒂-马萨伊马拉地区的角马每年可以产下约50万只幼崽，其中至少有90%的幼崽是在1月底到3月中旬的两三周内出生的。小角马必须在出生后10分钟内站立起来，因为狮子和斑鬣狗就在角马群周围游荡，寻找容易捕获的对象。这些捕食动物能够捕获的猎物数量有限，但出生的小角马的数量会迅速超过捕食动物捕获的数量。角马集中产崽是由于繁殖期就仅仅集中在5月底或6月这一短暂时期，几十万只雌性角马会在短期内集中发情。究竟是何种因素驱使分布如此广泛的雌性角马在同一时间集中发情还不知其详，可能是由于雄性角马低沉洪亮的发情期叫声所致，这些雄性角马的叫声是地球上食草动物中声音的集体吼叫，这引发了雌性角马群同时发情。

Green Turtle

海龟

迁徙档案

学    名    Chelonia mydas

迁徙路径    去往和离开产卵的海滩

迁徙距离    单程少2 250千米（阿森松岛种群）

观察地点    南大西洋的阿森松岛；马来西亚沙巴州的西巴丹岛

迁徙时间    1—4月（阿森松岛），7—8月（西巴丹岛）

    几个世纪甚或数千年来，海龟都会迁往同一片海滩产卵，它们受异常精确的回家本能所驱使，能够找到大洋中那座多年以前出生的小岛。

    海龟，又叫绿海龟，因身体表面的颜色而得名，但事实上，它们独特的特征是由鳞甲浅色边缘所组成的图形。绿海龟是世界上的海龟，通常可达0.8~1米长，其轻便美丽的流线型甲壳大大减少了水的阻力。长长的前肢击打水面驱动它们前行，而方形带蹼的后肢则相当于船舵。当长至40~50岁完全成熟时，这些海龟会强壮到逆洋流而进，还能完成持续数周的艰苦迁徙。

在世界上多数地方，海龟是在海洋生活的7种龟鳖里常见的一种。尽管受到商业捕捞和盗卵的影响，海龟的种群数量有所下降，但世界自然基金会估计，2005—2006年可产卵的雌海龟有203 000只，而实际数量可能远远超过这一数字。对海龟这样一个在热带和温带海域都广泛分布的迁徙物种来说，将种群而不是整个物种列为保护的评价单元可能更为合适：加勒比海的海龟种群数量经历了急剧的下降，但南大西洋的海龟种群从20世纪70年代以来，数量已经增长了三倍。

火山形成的偏远居所

海龟已经演化出了在偏远海岛上产卵的行为，在那里很少有捕食者掠取它们的卵和有着软壳的脆弱的幼龟。它们传统的产卵地被称为群栖处（rookeries），其中著名的一处是阿森松岛，这座仅有13千米宽的小岛，位于巴西和非洲西海岸之间的中大西洋中部。海龟从巴西海岸的觅食区域出发，至少需要迁徙2 250千米才能到达这个火山形成的偏远居所。由于绿海龟几乎只以珊瑚礁沿岸的海藻或隐蔽海湾的海草为食，所以它们在迁徙过程中无法觅食。另外，阿森松岛周围海域也缺少它们偏爱的食物，因此它们只能在数月后返回巴西时才能再次进食。

雌雄海龟都迁往阿森松岛，在产卵海滩周围的浅海交配。雌海龟的发情周期会持续一周左右，在此期间它会与多个雄海龟交配，并贮存精子，之后在涨潮的夜晚越过礁石爬上海岸，直至远离海岸线的安全海滩处。雌海龟将在此产下80~150枚乒乓球大小的卵，并把它们埋在沙中。每个产卵季节（阿森松岛是1—4月）雌海龟可以重复这一过程高达9次，但多数个体都只产3窝卵。

雌性海龟每隔2~5年繁殖一次，和其他缓慢繁殖的物种一样，它们的寿命很长，平均寿命超过80年。

归巢本能

海龟的产卵地通常非常小且较为分散，因而它们如何能在广阔的海洋中准确地找到产卵地一直吸引着科学家们的注意。海龟可能通过太阳和星辰的位置来导航，同时也可能通过海浪和洋流，或者跟随不同水温的梯度差异来导航；另一个可能是它们能够感知地球磁场的变化，在头脑中形成了一个“地磁场地图”。

在一项实验中，阿森松岛的7只海龟在完成繁殖后，被装上电子追踪装置和用来扰乱电磁导航的磁铁，然后对这些电磁感应被干扰的海龟返回巴西的旅程进行卫星追踪，结果发现它们和没有携带磁铁的海龟一样有效地遵循迁徙路径，这说明电磁感应可能在导航中起一定作用，但不是关键的导航方式。

冲向海洋

    海龟卵的孵化期为45~70天，孵化期的长短取决于窝内的温度。由于龟类缺少决定性别的染色体，所以沙子的温度决定发育中胚胎的性别：29℃以下为雄性，而31℃以上则是雌性。这些幼龟通过在夜间同一时间孵出，来躲避海鸟和其他大多数捕食动物。

Arctic Tern

北极燕鸥

迁徙档案

学    名    Sterna paradisaea

迁徙路径    两极之间的全球性环游飞行

迁徙距离    单程15 250~20 000千米

观察地点    阿拉斯加、加拿大和欧洲北部海岸

迁徙时间    5—7月

    北极燕鸥在北半球高纬度地区和南极浮冰边缘间进行惊人的环球航行。它们当中的某些个体会在一年内既经历北极的夏季又经历南极的夏季，比地球上任何一种生物都要经历更多的白昼。

北极燕鸥是名副其实的全球迁徙物种，它们是一种在地球上7个大陆都固定出现的鸟类（牛背鹭在6个大陆都筑巢，也在亚南极地区的岛屿上被发现过，但由于这些发现点距离它们通常的活动区域太远，一般认为这些是迷鸟）。北极燕鸥在从阿拉斯加东部到加拿大和格陵兰岛，以及从冰岛经过欧洲西北部到达斯瓦尔巴群岛和西伯利亚北海岸的整个北极圈附近地区繁殖。每年7月底和8月，它们从繁殖地出发往南迁徙，穿过大西洋或太平洋到达南极浮冰海岸。

三种模式

北极燕鸥的南向迁徙遵循三种主要迁徙模式中的一种。在加拿大东部和格陵兰岛繁殖的种群往东南飞越大西洋，与西伯利亚和欧洲种群会合，再沿着非洲西海岸南迁，它们中的大多数沿着非洲海岸直到好望角，之后越过南大洋到达南极洲。但另外一些个体在到达西非时则采用不同的迁徙线路，它们横渡大西洋，到达巴西海域，从那里再往南迁，经过阿根廷和巴塔哥尼亚，直到南极洲。阿拉斯加和加拿大西北部的种群则是第三个迁徙群，它们绕着北美和南美的整个太平洋海岸飞行，到达位于南美洲南端火地群岛的合恩角。

一旦到达南极海域，北极燕鸥就跟随消退的浮冰进行扩散并逐渐往南迁移。浮冰和开阔海水相接的地方非常富饶，有庞大的南极磷虾群和小鱼群。一些北极燕鸥在南极海域的数月时间内，环绕南极大陆一圈采食丰富的食物，但终要在3月向北迁徙。性成熟的个体会一直往北到达繁殖地，而未成熟的个体则在南半球度过初的2~3年。

太阳追逐者

通常认为北极燕鸥即使竭尽全力也很难迁徙更远的距离。它们在两极之间的迁徙要消耗巨大的能量，但是能够在一年当中受益于两个较长的夏季，还是很值得的。它们的繁殖地在夏季平均每天接受18~24小时的光照，具体日照时数取决于所在的纬度。在短短两个多月的时间内，它们能够配对，建立和维护活动区域，抚养后代，再一起返回海洋生活。成鸟和幼鸟一同南迁。

北极燕鸥由于长长的尾幡和向下俯冲的飞行姿态而被称为“海洋中的燕子”，在海浪上毫不费力地滑翔时，它们就是优雅的化身。但越来越多的证据表明，至少部分北极燕鸥会经常冒险到遥远的内陆。有记录表明，春季在中亚和俄罗斯的乌拉尔山谷里见到过北极燕鸥的身影，表明它们利用季风越过印度洋往北迁徙，之后再穿越亚洲到达北极繁殖地。北极燕鸥可能会飞得非常高，只有当它们在飞行途中遇到合适的淡水区停下来休息时才能被人们看到