生态学通识

序 

在当今这个世界上，许多问题的讨论都会涉及生态学这门学科，因此了解其中的一些原理对于我们来说是至关重要的。我们每个人都需要以生态学家的视角，来了解随着气候变化、疾病暴发、物种濒危，以及细菌对抗生素的抗性而产生的生物学问题。生态学是研究地球上所有动植物与其环境之间相互关系的科学；当我们无视生态学的一些基本原理时，就会酿成严重的后果。如果我们在自然环境中消灭了狼，鹿就会过剩。如果鹿过剩，携带莱姆病a 病源体的蜱就会过剩，然后人类也会开始患病。如果我们对农场饲养的鸡使用抗生素，那么我们也许就选择了对所有已知抗生素具有抗性的病原菌。演化过程中的变化能迅速发生，而一旦这种变化发生了，就会产生生态后果。
年轻时，我们都知道不能忽视物理学中的基本原理——我们能走能跑，却无法像鸟儿般飞行。于是我们依靠科技制造了飞机，从而克服了这种限制。但是，生态学又包含哪些原理呢？科学家们对这些原理又有哪些研究？这便是本书的主题。自然界是如何运作的呢？大自然中的每样事物都是相互联系着的吗？生态学家可能会对此回答“不”，但是有些生物确实与另一些生物相互联系，通过描述和理解这些联系，我们就能更好地管控我们对地球所产生的影响。如果你渴望成为一名牙医、会计师，抑或宇航员，那么你将始终与生态系统紧密相连，这时习得一些生态学知识将是有用的。无论我们做什么，我们都必须摄入农业企业所生产的粮食，而这正是应用生态学的一种形式；我们都必须呼吸空气，而这正是植物净化后的空气；我们都必须生活在适宜的气候里，并应该关注因使用化石燃料而不断上升的二氧化碳浓度。我们可能并不能亲自参与热带地区的物种保护活动，却能够对科学家们尝试从植物中寻找那些能缓解癌症或其他新兴疾病的化学物质表示支持。
现在市面上有许多关于生态学的书籍可以阅读，网上也有不少资源。其中好的是那些专门讲述一些鸟类或蝴蝶的诸多细节的书籍，这类书籍也是有用和可读性的。针对专业生态学研究者的生态学教科书通常内容翔实，但对于普通人而言却过于晦涩难懂。虽然网络上一些特定的信息也是有用的，但是网络无法提供生态学的概论性内容。本书在讲述生态学概论的同时穿插了不少细节，试图走理论与实践相结合的“中间路线”。在本书中，我总结了12 条原理，涵盖了那些在帮助我们理解生物世界运作方式上十分重要的生态学的主要概念。在写作过程中，我尽量避免使用专业术语，而是努力介绍细节丰富、见解深刻的生态学案例，以让读者了解至今尚未解决的生态学重要观点和问题。由于生态学依赖于长期积累的数据，所以会被认为是一门缓慢的科学。人们在媒体上听到的那些实验通常开展了几个月或几年时间。而生态学的理论洞见可能需要立基于10—30 年之久的细致研究和实验。冰川地质学家过去嘲笑说，试问有谁能坐着观察冰川的移动？但如今随着气候的快速变化，这已经不再是一个玩笑了。同样，生态学，作为一门科学，也在急速前进，有越来越多关于世界如何运作的研究正在全球各地展开。
我将生态学的主要理论划分成了12 个章节，整本书从地球上生命的地理分布这个简单的问题开始讲起，然后到种群相关的问题，再到各种生物如何在群落和生态系统中共处这类更难一些的问题。随着读者的逐章阅读，难度也将逐渐提升。人们对生态学已经了解了很多，但还有更多问题尚未理解透彻。我为每一章都提供了参考文献（见本书的后），假使某个问题是你非常感兴趣的，那么便值得你通过论文进一步深究。生态学领域的论文每天都在增加，那些由生态学家们所揭示的洞见，提升了我们对窗外正在发生的事物的理解，从而丰富了我们的生活。
我要感谢艾丽斯·肯尼（Alice Kenney ）协助收集资料。在生态学领域，有两类英雄。类是野外生态学家，他们长期工作在野外，试图揭示地球生态系统的奥秘。他们很少受到关注，也拿不到诺贝尔奖，但他们却是值得我们的子孙后代感激的科学家。第二类英雄是那些为生态学研究提供资助的个人和组织。其一是政府机构，即使这些政府机构知道有些研究结果会使当前的政府政策显得难堪，但它们仍然做出了资助生态学研究的勇敢决定。其二是那些认为生态学研究值得资助的个人及基金会。生态学研究很少能够产生经济利益，因此在这个由经济增长狂热所驱动的世界里，生态学常被认为是不重要的科学而遭到忽略。但是生态学丰富了我们的生活，而这或许比金钱更重要。

查尔斯 J. 克雷布斯

在这本简约流畅而又意味丰厚的通识读物里，生态学大家查尔斯•J.克雷布斯教授提醒我们，生态学思维是生态文明来临前每个公民应该具备的基本素养。出于“普及生态学思维”的美好意愿，他抛弃了那种囊括生态学的经典研究或主要理论流派的“专业黑话”，引领我们关注诸如物种入侵、气候变迁、过度捕捞、物种灭绝、生物多样性保护之类的生态现象以及相关生态故事，进而一步步地推导出生态学中的12个关键原则：物种有其地理分布；种群不可能无限增长；每个物种都存在适宜与不适宜的栖息地；被过度开发的种群必然会崩溃；动植物种群能从干扰中恢复；群落能存在于不同的稳定状态中；关键物种对生物群落的运转至关重要；自然系统是演化的产物；自然系统会循环利用重要物质；太阳能驱动了大自然的生态系统；气候变化实质性地影响了生态系统的变化；灭绝永无止境，但由人类造成的物种丧失是可以避免的。
这是植根于当代世界的“生态启蒙书”，克雷布斯教授深入探讨的生态问题既是常在且永恒的，又是紧迫的和再及时不过的。他的精彩分析，既凸显了生态系统的丰富性和复杂性，健康的生态对于文明的基础性意义，也强调了当今人类对地球生态的致命影响。

查尔斯•J.克雷布斯（Charles J. Krebs）：世界著名生态学家。美国人，加拿大不列颠哥伦比亚大学动物学荣休教授，堪培拉大学应用生态学学院特聘思想家。著有：《生态学:分布与丰度的实验分析》《生态世界观》《生态学方法论》《生态学通识》等书。

序/ 1 
章　是什么限制了生物的地理分布？/ 1 
第二章　种群不能无限增长/ 19 
第三章　每个物种都存在适宜和不适宜的栖息地/ 41 
第四章　被过度开发的种群必然会崩溃/ 61 
第五章　动植物群落能从干扰中恢复/ 81 
第六章　群落能存在于不同的稳定状态中/ 103 
第七章　关键种对生物群落功能具有重要影响/ 125 
第八章　自然系统是演化的产物/ 143 
第九章　自然系统会循环利用重要物质/ 165 
第十章　太阳能为自然生态系统提供能量/ 187 
第十一章　气候在变化，群落与生态系统也随之变化/ 207 
第十二章　灭绝永无止境，但由人类造成的物种丧失可以避免/ 227 
参考文献/ 247

在这本简约流畅而又意味丰厚的通识读物里，生态学大家查尔斯•J.克雷布斯教授提醒我们，生态学思维是生态文明来临前每个公民应该具备的基本素养。出于“普及生态学思维”的美好意愿，他抛弃了那种囊括生态学的经典研究或主要理论流派的“专业黑话”，引领我们关注诸如物种入侵、气候变迁、过度捕捞、物种灭绝、生物多样性保护之类的生态现象以及相关生态故事，进而一步步地推导出生态学中的12个关键原则：物种有其地理分布；种群不可能无限增长；每个物种都存在适宜与不适宜的栖息地；被过度开发的种群必然会崩溃；动植物种群能从干扰中恢复；群落能存在于不同的稳定状态中；关键物种对生物群落的运转至关重要；自然系统是演化的产物；自然系统会循环利用重要物质；太阳能驱动了大自然的生态系统；气候变化实质性地影响了生态系统的变化；灭绝永无止境，但由人类造成的物种丧失是可以避免的。
这是植根于当代世界的“生态启蒙书”，克雷布斯教授深入探讨的生态问题既是常在且永恒的，又是紧迫的和再及时不过的。他的精彩分析，既凸显了生态系统的丰富性和复杂性，健康的生态对于文明的基础性意义，也强调了当今人类对地球生态的致命影响。

查尔斯•J.克雷布斯（Charles J. Krebs）：世界著名生态学家。美国人，加拿大不列颠哥伦比亚大学动物学荣休教授，堪培拉大学应用生态学学院特聘思想家。著有：《生态学:分布与丰度的实验分析》《生态世界观》《生态学方法论》《生态学通识》等书。

第八章   自然系统是演化的产物

回顾整个演化史，会使生态学家们保持谦逊；人类在地球上仅仅存在了很短的一段时间，我们却对已经演化了亿万年的地球生命施加了不对等的剧烈影响。演化已经为我们今天在不同大陆的动植物生命上所看到的奠定了基础，而在本章中我们关注的是人类如何从正反两面，对演化的路径产生了影响或正在产生影响。
我们能否运用那些关于现代社会如何从过去演变至今的完善的知识，来帮助我们设计出更好的林业或农业系统呢？生物在多大程度上受缚于过去的演化事件呢？为了控制有害物种或应对疾病暴发，我们所做出的那些短浅决定是否促进了有害物种的发展？这些都是生态学与演化生物学的交叉领域中的重要问题，而且也属于生物学中一个颇为活跃的研究领域。
演化有两种形式，它或者是查尔斯·达尔文所指出的那种物种受变异驱使而产生的具有一定方向性的演化，或者是那种在生物体上持续许多世代才在性状上表现出的累积式变化。达尔文的过人之处就在于，指出了演化的机制是自然选择。自然选择是一个过程，它来源于人们的三项基本观察：（1）不同个体间出现了一些特征的变异（例如眼睛的颜色或体型的大小）；（2）在繁殖过程中产生一致的变异，或者在幸存个体中拥有这种变异后的特征；（3）亲代和子代之间存在特征继承关系，或者亲代和子代的特征之间具有相似性。自然选择的过程促使生物适应它们所居住的环境。那些使得生物具有更高的繁殖率或更好的生存率的性状就是有利的特征。那些具有这些有利特征的个体就是“被选择的个体”，并且它们的这些特征在经历数个世代之后，将在这个物种的种群中变得越来越普遍。不过因为每个物种所处的环境不仅不一致，并且十分多样化，所以自然选择并不会为各种生命创造出一个共有的“完美”模型。尽管有人认为我们人类已经进步到超越了自然选择的限制，但人类仍然遵从自然选择的规律。与人类出生体重相关的自然选择，就是一个好例子。图 8.1 显示在美国，新生儿体重在约 4.2 千克时，死亡率，这一体重略高于记录到的新生儿平均体重 3.4 千克。体重过轻的新生儿更易死亡，因此他们将无法传递自己的基因，而且即使是在现代医学的保护下，体重过重的新生儿也面临着激增的死亡风险。尽管从 2000 年至今已经有 14 年的医学发展，但美国新生儿的出生死亡率相比于 2000 年时只有很小的变化，只是略微降
低而已。

微生物对抗生素的抗性
抗生素在 20 世纪的使用，极大地降低了当时的人口死亡率。但随着抗生素在医药业和食物生产中的持续过度使用，人类的病原体已经得到了抗性筛选，从而日趋削弱了抗生素的功效。高频度的病原体抗性使抗生素治疗感染的效力显著减弱，进而增加了并发症的危险和致死率。病原体对抗生素的抗性的增长，增加了卫生保健系统的经济负担。如果我们仍然想保持抗生素的功效，这一情况就必须反转回来。
自从 1937 年磺胺药物（或者磺胺制剂）作为种抗菌剂面世以来，每一种独特抗性机制的出现都困扰着这些抗生素在医疗上的应用。20 世纪 30 年代晚期，对于磺胺药物抗性的报道开始出现，同样的抗性机制在之后的 80 年里依旧在发挥作用。青霉素于1928年由亚历山大·弗莱明发明，但当青霉素作为医疗用药仅仅几年后的 1940 年，人们就发现细菌已经通过产生抗性而对青霉素具有预适应能力。在抗生素被广泛使用的 20 世纪 40 年代，对抗生素具有抗性的菌株开始流行。1944 年，用于治疗肺结核的链霉素刚被发明出来，那种突变菌株几乎立即就被科学家们发现了，而这就是结核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis）对抗生素治疗时的浓度所产生的抗性。其他被发明出来的抗生素被应用于临床后，类似的结果也随之而来。图 8.4 按照时间先后顺序展示了不同抗生素的发明时间和抗性的出现时间。
20 世纪 50 年代中期，日本人发现抗生素的抗性能够在基因层面进行传递，这个意想不到的发现改变了整个抗生素的应用状况。细菌可以通过结合的形式引入异端外缘基因，从而传播所收集的抗生素抗性基因，随即使其遍布整个细菌病原体种群。人们仅仅在过去的数年里，才认识到基因交换是细菌的普遍属性，但在微生物演化过程中，这种情况已经发生了亿万年之久。随后人们在鸟类和哺乳类中也发现了含有细菌的基因片段，这才提高了对演化过程中非近源物种之间基因转移的重大作用的认识。基因转移发生在不同的细菌物种之间，并且人们在不同的细菌属中发现了相同的致病基因。
随着人类使用抗生素，许多与人类流行病相关的细菌病原体已经演化出了多重抗性。而在发展中国家和工业化国家，那些具备多重抗性并引发结核病的结核分枝杆菌已成为主要病原体；它们已经成为过去致命性病原体的 21 世纪新版本。一系列现在被称为“超级细菌”的细菌造成了包括医院交叉感染在内的其他多种严重传染病，多重突变赋予了这些细菌对于所有现存抗生素的高度抗性，进而增加了人致病死亡的可能性。
那些具有抗生素抗性的病原体的出现和传播，催生出了为数众多的在基因层面对抗性发育的研究。在很长时间内人们曾经认为，微生物为了获得抗性，将遭受很大的能量损失，以至于在同一物种的内部生存竞争中，抗性菌株没有非致病性菌株有利。在同一种细菌中，具有抗性的菌株的增长速度明显慢于不具抗性的菌株。作为这种适应性减少的结果，多重抗性菌株在缺乏选择的情况下曾被认为是不稳定的和短命的，以至于不会传播到健康的人类身上（Andersson，2006）。如果这些发现是正确的，就意味着抗性是可逆的，那么所需的抗生素的使用量也将减少。依照这种思路，超级药物就应该能够解决问题。然而不幸的是，事实并非如此。
近的研究显示，具有抗性的微生物并不会因为我们减少了抗生素的使用而消失（Davies 和 Davies，2010）。即使抗生素的选择压力不复存在，具有抗性的细菌仍然能够存留很长时间。这些研究结果强调：我们仍然有必要发展新的抗生素；与此同时，为了减少抗性加剧的风险，我们必须谨慎使用抗生素。微生物的抗性演化，是快速演化的范例，而这也正是公共健康领域所面临的主要问题。针对各不相同的细菌、运用不同毒性机理而设计的药物，其数量毕竟有限。在过去 30 年间，人们只发现了寥寥数种新的有效分子，这正凸显了在医学界谨慎使用抗生素的重要性（Bourguet 等，2013）。