【现货速发】生命的进化

序 言

我仍然清楚地记得次去热带时的场景。走出飞机，进入西非湿热的、散发着香味的空气中，就像走进蒸汽洗衣房。空气中的湿气太重了，几分钟之内我的皮肤和衬衫就都湿透了。机场大楼周围有一道木槿树篱。太阳鸟在树木枝条间嬉戏，身上闪烁着绿色和蓝色的晕彩，从一朵鲜红的花飞向另一朵。它们在吸取花蜜的时候，可以不停地拍打着翅膀悬停于空中。我观察了一会儿，才注意到，在树篱里有一只变色龙， 它的爪子紧握着树枝一动不动，眼睛瞪得大大的，视线紧跟着每一只经过的昆虫。在树篱旁，我踩到了一种看起来像草的东西。令人惊讶的是，这些草的叶片立刻闭合起来，紧贴着茎秆，绿色的叶子看起来变成了光秃秃的小枝，原来这是敏感的含羞草。远处有一条水沟，水面上覆盖着浮水植物。在植物叶片的间隙，黑色的水被鱼儿泛起了涟漪。一只栗色的鸟在叶片上行走，像穿雪地靴的人一样，小心翼翼地抬起它脚趾纤长的脚。无论我看向哪里，目之所及都是令人应接不暇的图案和色彩。这昭示着自然界的壮观和富饶，而我永远为此心醉神迷。

从那以后，我想尽办法一次次回到热带地区。我的目的是拍摄一部关于这个千变万化的世界各个角落的电影。我有幸找到并拍摄了许多很少有外人在野外看到的珍稀动物，并目睹了世界各地的一些自然奇景——新几内亚一棵树上满是正在炫耀求偶的极乐鸟；巨狐猴在马达加斯加森林里跳跃；世界上的蜥蜴像龙一样潜行，穿过印度尼西亚一个小岛上的丛林。

初，我们制作的电影试图记录特定动物的生活，展示它们如何觅食，如何自卫， 如何求偶，以及它们如何融入周围的动植物群落。但后来我的脑海中形成了这样一个想法：我们这群人可以制作一系列片子，用一种稍有不同的方式来描绘动物。我们的主题将不仅是通常意义上的博物学（natural history），更是自然史（history of nature）。我们将尝试探索整个动物王国，涉及每一个伟大的动物类群，根据它在漫长的生命史中所扮演的角色，讲述地球上的生命从诞生之初到今天的故事。这本书基于为制作这些纪录片而进行的耗时三年的旅行和研究写成。

将 30 亿年的历史浓缩成 300 余页的篇幅，并在一个章节中描述一个包含数万物种的动物类群，这不可避免地会存在大量遗漏。我的办法是试图找出一个类群历重要的一条线索，然后专注于追踪这条线索，坚决忽略其他元素，不管它们看起来多么诱人。

然而，这有可能存在一种风险，即给动物王国强行赋予一种现实中不存在的表面意志。达尔文证明了演化的驱动力来自基因突变，它被严酷的自然选择筛选并逐代累积。在描述这一过程的结果时，很容易使用一种措辞方式，暗示动物本身是有目的地努力改变自己，好比鱼想爬上陆地，而把鳍变成了腿；或是爬行动物渴望飞翔，所以努力把鳞片变成了羽毛，终变成了鸟。没有任何客观证据证实动物的这种主观目的性，我尽力以一种简明的方式描述这些过程，避免使用任何可能存在其他暗示性的表达方式。

令人惊讶的是，几乎所有历史上的重大事件都可以在现生物种中找到蛛丝马迹， 因此我们可以用现生物种代表真正的主角，也就是它们的祖先来复述这个故事。现生的肺鱼展示了肺是如何演变的；鼷鹿代表了 5000 万年前在森林中生活的早的有蹄类哺乳动物。但是，这种代表的本质必须严格厘清，否则就会产生误解。在极少数情况下，一个现生物种可能与那些几亿年前的岩石中的化石生物看似完全相同。它恰好占据了自然界中一个极其理想的生态位，这个生态位在如此漫长的时间内一直保持不变，并且非常适合这个物种，以至它没有理由发生改变。然而，在大多数情况下， 现生物种尽管可能与其祖先有着共同的本质特征，但也在许多方面有所差异。肺鱼和鼷鹿与各自的祖先有着本质上的相似之处，但它们绝不是等同的。我不会每次都用类似“与现生物种非常相似的祖先形态”这样的短语来强调这一区别，因为这既啰唆又死心眼儿。但必须明确，每当我用一个现生物种的名称指代一种古老的生物时，我的意思正如这个条件短语，指的是它们的祖先，而不是说生活在远古时代的就是这种现生生物。

自从这本书首次出版以来，自然科学界不断有新的发现，这些发现照亮并扩充了自然的历史。一些将不同类群串联起来的新物种被发现了，其中一些是现生物种，一些则是化石。有些发现确实激动人心。也许引人注目的是中国发掘的小型恐龙化石， 它们身上的许多部位都覆盖着清晰可辨的羽毛残骸。它们澄清了进化生物学家关于飞行和鸟类起源的一个伟大而激烈的争论。另一个发现则关系到生命的起源本身。不仅在澳大利亚发现了化石证据，而且在世界上其他许多地方也有所发现，包括加拿大北部的阿瓦隆半岛，那里的海床上挤满了迄今仍然未知的各种生物，其历史可追溯到大约 5.65 亿年前，保存得极其完好。所有这些知识以及其他方面的进展将在下文相应的地方提到。

近年来，一个全新的科学分支——分子遗传学在生命史的研究中起到了重要的作用。在达尔文关于自然选择学说的《物种起源》一书出版近一个世纪之后，克里克和沃森描述了 DNA（脱氧核糖核酸）的结构。DNA 是一种携带遗传信息的分子，基于这些遗传信息，可以发育成又一个独特的动物个体。这解释了生物性状代代相传的机制。

个基因组被完全破译的生物体是一条小虫子。当这个任务完成后，下一个伟大的目标便是解析人类的DNA。经过多年的国际竞争与合作，这项工作才得以完成。然而，今天，用一个还没有手机大的设备，在几个小时内就可以确定一个物种的遗传特性。利用这些知识和技术，如今我们可以推演出各种各样的事情，比如特定物种之间的关系，每个独特性状在生物演化史上出现的时间节点，甚至是它出现的确切方式。因此，现在我们已经能够确定我们的故事中出场的各种生物类群之间的联系，关于其祖先的描述也得以证实。这些新的见解将在本书相应的位置叙述。

我采用了公众熟知的名称来指代各个物种，而不是拉丁文学名，以便当某种动物登上历史舞台时，读者很快就能认出它。如果有人想在其他学术书籍中更深入地了解这些物种，可以在索引中找到它们的学名。在大多数情况下，我用数百万年的时间来表示年代，而不是用传统地质学创造的形容词性质的地质年代。后，我省略了许多科学家的名字，尽管他们的研究确实提供了本书所依据的事实和理论。这样做只是为了保持叙述的清晰。我绝不否认，这些科学家为我们这些喜欢观察和思考动物的人提供了莫大的恩惠，我对他们的工作深表感激。他们及其研究为我们提供了有价值的见解，使我们能够认识到自然界在其所有表现形式中的连续性，以及人类自身在自然界中的位置。

这是BBC经典自然纪录片《Life on earth》（生命三部曲的*部）同名图书首次出版简体中文版。大卫•爱登堡爵士通过对地球上所有生物类群的考察，以及对其演化历史的追溯，讲述了一部生动的地球生命演化史。

1979年，大卫•爱登堡爵士首次打破了自然纪录片以呈现自然世界某时某地多彩面貌的传统拍摄思路，而是将眼界拓宽到整个自然史，推出了自然纪录片历史上划时代的作品——《Life on earth》。这部经典自然作品从根本上改变了我们看待自然以及与自然界互动的方式，创造了一个新的认识自然的方式和标准，影响了整整一代自然爱好者。

为了纪念《 Life on earth 》播出和出版40周年，大卫•爱登堡爵士重新修订了本书，配以更精致的图片，并结合40年来古生物学、分子遗传学等领域的新进展，对原文进行了全面更新和补充。这本40周年典藏版不仅是对这部经久不衰的经典自然作品的致敬，也是对所有人类学、进化生物学、古生物学和野生动植物研究者的致敬。书中展示了地球上生命世界的丰饶，以及这些奇妙的物种是何等令人心醉神迷，更揭示了每一个动物类群在演化之树上的独特地位，以及它们面临的广泛威胁，呼吁人类以更负责任的方式来对待地球上的每一个物种，并付出更多努力来保护我们所栖居的珍贵的、也是蓝色星球。

借此40周年纪念的契机，我们首次将本书引进到中国，并有幸邀请到进化古生物学家舒德干院士撰写推荐序。以期能让更多的中国读者认识这部经典作品，从爱登堡爵士生动的讲述中，领会进化论思想的魅力与自然世界的神奇！

大卫•爱登堡

大卫•爱登堡是英国杰出的博物学家和电视节目主持人，被誉为“自然纪录片之父”。他多年来与BBC的自然纪录片制作团队一起，实地探索过地球上已知的所有生态环境，制作了许多杰出的自然纪录片，不仅将地球上变化万千的生态环境和生命世界的壮丽绚烂，生动而真实地呈现给观众，并且传达了新的认识自然的方式和标准。从《生命的进化》到《冰冻星球》，从《地球》到《蓝色星球》，他获得过许多专业奖项和荣誉，并于1985年被授予爵士称号，2005年获颁皇室功绩勋章。目前是大英博物馆和英国皇家植物园的托管人，身兼皇家鸟类保护学会副总裁、皇家自然保护学会主席。

译者简介

赵江波

中国科学院西双版纳热带植物园生态学博士，博物爱好者，著有《雨林飞羽——中国科学院西双版纳热带植物园鸟类》，目前就职于中国科学院西双版纳热带植物园环境教育中心。

夏雪

中国科学院大学恢复生态学硕士，著有《西双版纳热带雨林食物链大揭秘》《呼伦贝尔温性草原食物链大揭秘》。

王西敏

美国威斯康星大学斯蒂芬角校区环境教育硕士，著有《雨林飞羽——中国科学院西双版纳热带植物园鸟类》，译有《林间后的小孩》，先后获得“国际植物园保护联盟植物园教育奖”“全国科普先进工作者”等荣誉称号。

推荐序 … 3

序 言 … 5

章  多样无限 … 9

第二章  构造躯体 … 35

第三章  初现森林 … 65

第四章  蜂屯蚁聚 … 93

第五章  征服水域 … 115

第六章  登临陆地 … 141

第七章  对抗干旱 … 163

第八章  称霸天空 … 183

第九章  从卵生到胎生 … 215

第十章  主题与变奏 … 239

第十一章   猎手和猎物 … 261

第十二章  树栖灵长 … 281

第十三章  迷人的交流者 … 305

后 记 … 321

鸣 谢 … 326

索 引 … 327

这是BBC经典自然纪录片《Life on earth》（生命三部曲的*部）同名图书首次出版简体中文版。大卫•爱登堡爵士通过对地球上所有生物类群的考察，以及对其演化历史的追溯，讲述了一部生动的地球生命演化史。

1979年，大卫•爱登堡爵士首次打破了自然纪录片以呈现自然世界某时某地多彩面貌的传统拍摄思路，而是将眼界拓宽到整个自然史，推出了自然纪录片历史上划时代的作品——《Life on earth》。这部经典自然作品从根本上改变了我们看待自然以及与自然界互动的方式，创造了一个新的认识自然的方式和标准，影响了整整一代自然爱好者。

为了纪念《 Life on earth 》播出和出版40周年，大卫•爱登堡爵士重新修订了本书，配以更精致的图片，并结合40年来古生物学、分子遗传学等领域的新进展，对原文进行了全面更新和补充。这本40周年典藏版不仅是对这部经久不衰的经典自然作品的致敬，也是对所有人类学、进化生物学、古生物学和野生动植物研究者的致敬。书中展示了地球上生命世界的丰饶，以及这些奇妙的物种是何等令人心醉神迷，更揭示了每一个动物类群在演化之树上的独特地位，以及它们面临的广泛威胁，呼吁人类以更负责任的方式来对待地球上的每一个物种，并付出更多努力来保护我们所栖居的珍贵的、也是蓝色星球。

借此40周年纪念的契机，我们首次将本书引进到中国，并有幸邀请到进化古生物学家舒德干院士撰写推荐序。以期能让更多的中国读者认识这部经典作品，从爱登堡爵士生动的讲述中，领会进化论思想的魅力与自然世界的神奇！

大卫•爱登堡

大卫•爱登堡是英国杰出的博物学家和电视节目主持人，被誉为“自然纪录片之父”。他多年来与BBC的自然纪录片制作团队一起，实地探索过地球上已知的所有生态环境，制作了许多杰出的自然纪录片，不仅将地球上变化万千的生态环境和生命世界的壮丽绚烂，生动而真实地呈现给观众，并且传达了新的认识自然的方式和标准。从《生命的进化》到《冰冻星球》，从《地球》到《蓝色星球》，他获得过许多专业奖项和荣誉，并于1985年被授予爵士称号，2005年获颁皇室功绩勋章。目前是大英博物馆和英国皇家植物园的托管人，身兼皇家鸟类保护学会副总裁、皇家自然保护学会主席。

译者简介

赵江波

中国科学院西双版纳热带植物园生态学博士，博物爱好者，著有《雨林飞羽——中国科学院西双版纳热带植物园鸟类》，目前就职于中国科学院西双版纳热带植物园环境教育中心。

夏雪

中国科学院大学恢复生态学硕士，著有《西双版纳热带雨林食物链大揭秘》《呼伦贝尔温性草原食物链大揭秘》。

王西敏

美国威斯康星大学斯蒂芬角校区环境教育硕士，著有《雨林飞羽——中国科学院西双版纳热带植物园鸟类》，译有《林间后的小孩》，先后获得“国际植物园保护联盟植物园教育奖”“全国科普先进工作者”等荣誉称号。

章  多样无限

发现一种前所未知的生物并不难：在南美洲的热带雨林中待上一天，翻转原木， 在树皮下寻觅，在潮湿的落叶中翻找，在夜晚拉起白色幕布并点亮一盏水银灯……采取其中任何一种方法，你都会搜集到数百个不同种类的小生物：飞蛾、毛毛虫、蜘蛛、象甲、发光的甲虫、伪装成蜂的无害蝴蝶、伪装成蚂蚁的蜂、行走的“树枝”、张开翅膀并且能够飞翔的“树叶”……在这些种类繁多的生物中，很可能有一些尚未被科学描述过。但要找出这些新物种，你得找到足够了解这一类群的专家，帮你把新物种鉴定出来。

没有人能够说得清楚，在闷热潮湿、光线昏暗的热带丛林里，到底生存着多少种生物。这里的物种，比地球上其他任何地方都要丰富多样。这里不仅生物类群繁多， 有猴、鼠、蜘蛛、蜂鸟、蝴蝶，等等，而且每一类群下的分支种类也十分丰富，包括40 种以上的鹦鹉、70 种以上的猴子、300 种以上的蜂鸟和上万种蝴蝶。一不小心， 你甚至有可能被 100 种以上的蚊子叮咬。

时间回到 1832 年，24 岁的年轻的英国博物学家——查尔斯•达尔文，参加了英国海军“小猎犬”号双桅船环绕世界的科学考察航行。他们来到南美洲里约热内卢外围的一片森林。仅仅用了一天时间，达尔文就在一片很小的区域内，采集到了 68 种不同的小甲虫！他甚至没有刻意去寻找不同的甲虫，却发现这种生物居然有如此多的种类！这让当时的达尔文非常震惊，他在自己的航海日记里写道：“（新的发现）足以扰乱昆虫学家冷静的头脑，让人期待未来完整的分类目录会是何等规模。”

在他那个时代，传统观点认为：所有物种都是不变的，每一个物种都是由上帝分别创造的。当时，达尔文刚刚在剑桥大学获得神学学位，还不是无神论者，但当他亲眼看到如此庞大的生物多样性构成后，就无法不去深思了。

在接下来的 3 年里，“小猎犬”号顺着南美洲东海岸往南航行，绕过了合恩角，

沿着智利海岸继续向北。随后，探险队驶向太平洋，来到距离南美洲大陆 1000 千米远的加拉帕戈斯群岛( 编者注：今称科隆群岛，但加拉帕戈斯群岛在进化论发展史上的名声更为人熟知，故本书采用其传统名称加拉帕戈斯群岛）。在这里，关于物种起源的疑惑再次浮上达尔文心头，因为他在这些岛屿上发现了新的物种分化。他惊奇地发现：加拉帕戈斯群岛上的动物，与他在南美洲大陆上看到的动物大体相似，但细节上又有所不同。

那里有鸬鹚。这是一种能够潜水的黑色鸟类，拥有长长的脖颈，和在巴西河流中低飞的鸬鹚很相似。但加拉帕戈斯的鸬鹚，翅膀非常小，羽毛发育也不全，已经失去了飞行的能力。那里也有鬣蜥，也就是背部有鬣鳞的大型蜥蜴。南美洲大陆上的鬣蜥能够爬树，吃树叶。而在岛上，植被很少，有一种鬣蜥就以海藻为食，它们能在汹涌的海浪中，用长而有力的爪子抓住岩石。那里的陆龟也和大陆上的陆龟很相似，只是个头大得多，大到人都可以骑上去！

加拉帕戈斯群岛的英国副总督告诉达尔文，即使在群岛内，每个岛上的陆龟在外形上也略有不同，人们可以据此分辨它们来自哪个岛。那些生活在雨水相对丰沛、地表植被较好的岛屿上的陆龟，颈部上方的龟壳前缘仅微微翘起；而那些来自干旱岛屿的陆龟，为了吃到仙人掌的枝条，或是树上的叶子，不得不伸长脖子，因此它们拥有格外长的脖子，而且龟壳前缘高高翘起，以便它们能够几乎垂直地向上伸长脖子。

达尔文开始怀疑，物种也许并非永恒不变。他想，也许一个物种可以变成另外一个物种。也许几千年前，来自南美洲大陆的鸟类和爬行动物已经抵达加拉帕戈斯群岛，从那时起，“自然选择理论”就不断经受争论、检验、完善、修正和详尽阐述， 而遗传学、分子生物学、种群动力学和行为学的发展，又赋予它新的维度。时至今日， 它仍然是我们理解自然界的关键，使我们认识到：生命拥有漫长而连续的历史，在这个过程中，有机体（包括植物和动物）向世界各地扩散定殖，一代又一代地发生着变化。

这段历史现在有两个直接的证据来源：一个证据可以在每一个现生有机体细胞的遗传物质中找到，另一个证据则保存在地球的档案库——沉积岩中。

绝大多数动物死亡后，都没有留下存在过的痕迹。它们的肉腐烂了，壳和骨头散架了，变成了粉末。但在成千上万个生物体中，偶尔也有一两个走向了不同的命运。例如，一只爬行动物被困在沼泽中，然后死去。它的身体腐烂了，但骨头却陷进了泥里，枯死的植物沉积到底部并将其覆盖。随着时间的流逝，越来越多的植物累积起来， 沉积物变成了泥炭。海水涨落，可能会淹没沼泽，并在泥炭上堆积砂层。在很长一段时间内，泥炭被压缩，变成了煤，但爬行动物的骨头还在里面。上覆沉积物的巨大压力，加上通过沉积物循环的、富含矿物质的溶液，会导致骨骼中的磷酸钙发生化学变化，终使它们变成了化石，尽管有些会变形，但大部分保留了它们活着时的外形。它们细胞的细微结构，有时也会被保存下来，你可以通过显微镜看到它们的剖面，并绘制出曾经包围它们的血管和神经的形状。在极少数情况下，甚至可以检测出皮肤或羽毛的颜色。

适合化石形成的地方，是海洋和湖泊。在那里，沉积物会慢慢堆积，并变成砂岩和石灰岩。而在陆地上，大部分岩石并非通过沉积作用慢慢生成，而是通过侵蚀作用不断分解，仅在极少数情况下，才会产生并保留下沙丘之类的沉积物。因此，对陆生生物来说，仅有那些恰好掉入水中的个体，才有可能变成化石。

对大多数生物来说，成为化石是一件概率极小的事情，因此我们永远不可能根据化石完整地知道过去出现过的陆生动植物的全貌。相比之下，水生生物，如鱼、软体动物、海胆和珊瑚，更有可能被保存下来。即便如此，也只有非常稀少的水生生物在死亡时恰巧遇到了形成化石所需的适宜物理和化学条件，并终得以保存下来。而在那些已经形成的化石中，又只有很小的一部分恰好位于今天露出地表的岩石中；在这些露出地表的岩石中，又只有少量化石被化石猎人所发现，大多数化石在被发现之前就已经被侵蚀和毁坏了。令人惊讶的是，面对种种不利因素，人们收集到的化石仍然如此之多，它们提供的记录仍然如此详细和连贯。

我们怎样才能确定它们的年代呢？自从放射性物质被发现以来，科学家们意识到岩石内部有一个“地质钟”。一些化学元素会随着时间的推移发生衰变，在这个过程中产生放射性。钾变成氩，铀变成铅，铷变成锶。衰变发生的速率，是可以估算的。因此，如果测量出岩石中次生元素与原生元素的比例，就可以计算出原始矿物形成的时间。由于有几对这样的同位素，各自以不同的速率衰变，因此可以进行交叉验证。放射性定年法需要非常复杂的分析方法，因此这项技术始终是专家的领域。但任

何人都可以通过简单的逻辑，以相对的方式“测定”许多岩石的年代。如果岩石分层， 且没有受到严重破坏，则下层岩石必然比上层岩石年代更久远。因此，我们可以通过地层追踪生命的历史，通过深入地壳追溯动物的起源。

位于美国西部的科罗拉多大峡谷是世界著名大峡谷之一（编者注：原文是地表深的峡谷，但地表深的峡谷应为雅鲁藏布大峡谷）。科罗拉多大峡谷由科罗拉多河冲刷而成，其岩层大致水平地层层叠叠，呈红色、棕色和黄色，有时在晨光下呈粉红色，有时在远处的阴影中呈蓝色。这片土地非常干燥，只有孤零零的刺柏和低矮的灌丛点缀在悬崖的表面。岩层有的柔软，有的坚硬，但大多清晰而鲜明，其中大部分是砂岩或石灰岩，它们沉积在当年曾覆盖北美这一地区的浅海底部。仔细观察，可以发现层序中的间断。这说明该地区曾有一段时期陆地抬升，海水退却，海床变干，堆积在其上的沉积物被侵蚀掉了。随后，陆地再次沉降，海水回流，沉积重新开始。尽管存在这些间断，但岩石古老变化的整体轮廓依然清晰可见。

你只需要一头骡子，就能轻松地在一天时间内，从大峡谷的边缘游览到底部。你路过的块岩石，就有大约 2 亿年的历史。里面没有哺乳动物或鸟类的遗骸， 但有爬行动物的痕迹。在小路的旁边，你可以看到一块砂岩巨石的表面有一串脚印。它们是由一种小型的四足动物在海滩上奔跑形成的，几乎可以肯定是一种类似蜥蜴的爬行动物。在其他地方，同一高度的岩石上有蕨类植物叶子和昆虫翅膀的印痕。

在峡谷的中间，你来到了有 4 亿年历史的石灰岩区域。这里没有爬行动物的踪

迹，但有奇怪的盔甲鱼的骨头。大约一个小时后，你经过的岩石年代要再早上 1 亿年， 这里