语言、脑进化与认知

著名语言学家王士元教授指出，没有人类发达的大脑，就不可能有我们变化无穷的语
言；同时，没有语言来帮我们组织思想，累积几百年的科学成果，我们也不可能了解大脑
这个极为繁复精密的器官。很明显，大脑和语言息息相关，相互演化。地球上有千千万万
种不同的动物，可是只有人类这一物种能如此深刻地影响并改变整个地球的现状及未来。
想要具体理解为什么人是如此特殊的动物，研究大脑和语言是必经之路。莱拉·波罗迪斯
基（Lera Boroditsky）指出，人类大脑是一个“语言”大脑，当人脑处理来自感官的传入
信息时，它也积极、动态地使用语言资源。当我们学习语言时，我们可以窥见人性的本质。
语言是我们从前人那里继承而来的结构深刻的文化对象，它与我们的生物遗传共同作用，
使人类的大脑成为现在的样子。如果不理解语言的贡献，就无法理解人类的大脑。生物人
类学和语言学教授特伦斯·迪肯（Terrence Deacon）指出，向外，大脑正在创造一个它不
断适应的环境；向内，语言则是大脑创造的主要领域。从某种意义上说，我们期望大脑反
映语言所创造的特征。语言进化和人类大脑进化相互干扰、相互交叠、相互影响。语言是
与人脑共同进化的，语言是一种形、音、义结合的词汇和语法体系，是人类沟通交流的一
种方式。人类智慧的结晶可用语言描述和记载，语言使我们的知识、经验和财富得以积累，
使我们可能用几年或十几年的时间掌握人类几千年文明智慧所积累的知识，使人类社会逐
步走向繁荣、富强和发达。语言虽变化无穷，但语言的语法类型是有限的，是可以归类、
分析、统计和学习的。正如著名学者蔡曙山教授所指出的那样，人类的心智与认知产生于
脑的进化与分工，奠基于语言，发展于逻辑与思维，积淀为文化，构建为社会。

本书主要源于2005年以来我为清华大学本科生所上的脑与语言认知课程的课件，共
13章，课程为48学时，平均每章4个学时。因本书最初的书名与清华大学出版社2013
年我们编译出版的《脑与语言认知》一书重名，认知科学领域的著名学者清华大学心理学
系的蔡曙山教授提议将本书更名为《语言、脑进化与认知》。本书的各章内容简述如下：

第1篇人类大脑与语言的共同进化

第1章人脑的基础知识。从大脑的结构、语言中枢、52个布罗德曼区及功能等方面
论述了人脑的构成与功能。对人类大脑的额叶、顶叶、颞叶、岛叶、枕叶、小脑、丘脑、
基底神经节、扣带回、大脑海马和海马旁回的解剖位置及结构，以及相应脑区的语言功能
进行了论述。对大脑的白质神经联络纤维束，包括上纵束、额-枕下束、下纵束、钩状束、
弓形束、极囊、中纵束、垂直枕束、额斜束、胼胝体等白质束的位置及功能进行了论述。
本章是后续各章的基础。

第2章语言的起源。从语言的出现时期、语言起源的相关理论及工具的创造与使用

在语言演变中的作用、灵长类的手势理论、手势与语音依赖于类似的神经系统、语言进化
论、创造语言的三个尺度等方面系统性地介绍了语言的起源以及语言产生的相关机制。从
灵长类交流的多模态性、人类语言的模态独立性论述了人类语言的独特性。通过镜像神经
元和语言的神经基础、语言的神经生物学起源、灵长类动物与人类基因表达水平和发音器
官的差异、FOXP2基因突变对语言变异的影响，论述了语言的神经生物学起源及相关机制。
通过人类语言的理论范式、指称关系和意义关系论述人类语言的特征及规律。

第3章人脑与语言的共同进化，讲述了人类创造语言，从大脑的构建方式、语言符号
系统、语音的涌现、语言的社会属性、知识的语言记载，人类的思维如何用语言实现以及
语言是人类智慧的结晶等方面，论述了人脑与语言的共同进化机制。从南方古猿到智人的
进化过程中，颅骨容量、身高与语言协同进化。本章还对不同物种的脑商进行了比较，对
不同物种的大脑尺寸与智力水平的关系进行了论述，探讨了不同哺乳类动物的生长曲线、
进化过程中大脑联合皮质和运动感觉皮质的变化规律，以及脑与身体的重量比与智力的关
系。本章还论述了在语言出现前后的进化过程中，语言是如何促使人类交流形式的进化，
进而驱动文化的进化，以及人类如何通过语言来指导思维的。

第2篇动物大脑与交流

第4章非灵长类动物的交流。动物在不同的环境下交流不能创造新的符号模式，而人
类通常会创造出全新的单词组合。本章讲述了动物的交流，包括视觉交流、听觉交流、触
摸交流、种间交流。探讨了蜜蜂找花蜜的交流方式，鸟类如何处理鸣禽叫声中的结构化序
列，对幼鸟如何学习成年鸟歌唱并和人类口语演变进行对比，对鸟鸣的物种辨识及鸟类文
化传播进行了论述，并对不同鸟类的大脑神经元数量及表达方式的种数进行了对比。介绍
了陆地、水生哺乳动物的交流，并对其神经元数量与表达方式数量进行了对比，并与人类
的大脑体积进行了对比。

第5章：非人类灵长类动物的交流。灵长类动物可以使用手势语进行交流。通过黑猩猩、
倭黑猩猩的社会认知和合作能力，亲缘关系间的差异，资源竞争与分配机制，对新食物的
社会学习以及工具的使用，探讨了灵长类动物的行为与交流方式，黑猩猩交流的特征及与
人类的异同。探讨了猿类布洛卡区与人类语言区的关系，猴脑与人脑中的声音识别区及猿
类与掌握语言能力前的儿童手势之间的异同，灵长类动物与人类的脑结构和脑功能的差异，
人类与非人类灵长类动物交流体系的差异，系统发育和个体发育的语言网络的差异，论述
了灵长类动物与人类的行为、语言与认知差异。

第3篇人脑语言认知机制

第6章听觉与视觉感知器官的语言认知。通过语音的发音器官、声道及语音产生
模型等，阐明了语音产生的机制。通过听觉的腹侧通路和背侧通路的语言演化模型、听
觉语言理解模型、语音处理的双通道听觉模型等，论述了听觉及感知机制，研究了语音
在人类阅读高频率和低频率的双字复合中文单词中所起的作用。通过视觉皮层及视觉的
背侧和腹侧通路，论述了视觉及感知机制，探讨了阅读过程中快速提取汉字的抽象拼写
模式。

第7章语言回路的加工机制。通过大脑各语言区所具有的功能与语言相关的大脑回路，

IX

探讨大脑的语言形成机制。根据语言的产生和理解过程，构建大脑的语言加工模型。通过
上纵束/弓形束的各向异性分数论述了它们与句法理解和句法生成的相关性，探讨了额斜
束如何在言语启动和协调中发挥作用，将运动脑区和额叶的语言/语音处理联系起来，将
大脑皮层的运动区整合到额叶语音产生的网络中。探讨以额-枕下束为主要连接纤维束的
腹侧通路在语言理解过程中的重要作用及下纵束在视觉对象识别、语义处理和将对象表征
与词汇相联系方面的重要作用。钩状束腹侧语言通路的功能是语义处理及相关工作记忆的
检索。本章还探讨了发育过程中的大脑结构和相关语言区的功能连接，背侧/腹侧语言纤
维束及其发育过程，成年人与儿童的背侧通路的差异，语言纤维束在发育中的变化，基于
神经解剖学的句法和语义网络。

第8章语言产生与理解机制。语言是通过视觉、听觉、体感大脑皮质接受信息，并通
过大脑网络中各脑区之间相互作用共同完成的。本章论述了语言获得装置理论，通过与语
义处理相关的左脑网络系统，短语的神经加工机制，句法处理的2个语法中枢与3个神经
回路，研究了大脑的语言网络；论述了颞叶皮质的自下而上过程，即从听觉感知到单词和
短语，从颞叶皮质到额叶皮质走向高阶计算，同时还叙述了自上而下的过程，即从额下回
皮质到颞叶皮质，研究了大脑的功能连接性；论述了陈述性记忆系统和程序性记忆系统，
并对语言理解和产生的过程及语言公共知识库，汉语的处理，非字面语及隐喻、反讽处理
进行了论述。

第9章二语习得的认知理论。从乔姆斯基的语言学层次结构和普遍文法理论解释二语
习得。通过监测模型、交互假说、竞争模型、输入假设理论、注意假说、语义理论、社会
文化理论等，介绍二语习得的相关模型。从与母语习得的比较、社会文化因素、个体差异、
情感因素、损耗等角度论述二语习得的影响因素。论证了第二语言加工网络的激活强度取
决于习得年龄、熟练程度和语言之间的相似性。通过二语习得的词汇处理、语言使用的社
会多样性、二语习得熟练程度和习得年龄对灰质密度的影响，早期的语言习得对后期语言
学习的影响，单语与双语者的脑区激活以及双语对大脑结构和功能连接的影响等方面，探
讨了二语习得的关键时期假说。通过时间进程的ERP研究，脑区定位的fMRI研究，多语
言者语法相关脑区的变化，探讨了二语习得的神经生理学认知机制。

第10章大脑的偏侧性和性别、文化的差异。通过灵长类脑回/沟的不对称性，左、
右脑的偏侧性以及手的使用与语言能力的相互关系，论述了大脑的偏侧性与用手习惯的关
系。通过儿童、成人的语言能力的性别差异，智力和性别的神经解剖学研究，性别与大脑
结构、智力和功能的差异，性别与脑容量、灰质和皮层厚度，灵长类脑回/沟的不对称性，
研究了大脑的性别差异，指出人脑容量与智力不直接相关。男性比女性的大脑大15%，女
性有较高的皮质厚度和较高的白质束复杂性，但男性与女性的智商没有明显差异。通过不
同人受中西方文化影响而在大脑中形成不同的算术处理方式，探讨了大脑的文化差异。

第11章失语症研究。通过对失语症的研究，总结出大脑各语言区的定位及其功能，
为语言认知机制模型的建立打下理论基础。根据患者说话的症状、病变部位、流利程度、
理解力及命名能力，对失语症进行了分类。根据失语症的特点、病灶部位及病因，对布洛
卡失语症、韦尼克失语症、传导性失语症、经皮质性失语症、命名性失语症、完全性失语

症、原发性渐进式失语症、聋人失语症、丘脑性失语症、基底神经节失语症、交叉性失语
症进行系统性论述，研究了失语症的认知与阅读障碍。

第4篇人工智能与大脑语言处理模型

第12章神经元与神经网络模型，介绍了神经元的种类及工作机制，论述了单个人工
神经元模型、单隐藏层的RBF神经网络及其工作原理、反馈循环网络的信号去噪功能及
分类识别能力，研究了基于概念抽取的自组织映射神经网络，以进行文本聚类分析，利用
深度神经网络模拟人脑的认知结构，将堆叠自编码深度学习神经网络用于文本分类，并与
其他深度学习神经网络进行了比较。

第13章深度神经网络语言处理，介绍了基于深度学习的自然语言处理理论：首先对
自然语言处理进行了概述；随后讲述深度学习的相关知识、研究历程等；接着较为详细地
介绍了自然语言处理的典型深度学习模型；最后对深度学习的神经认知科学基础进行介
绍。期望读者能够通过上述内容对深度学习下的自然语言处理模型有一定的把握和认知，
能够了解语言认知计算形式的应用与体现。

蔡曙山教授和杨英锐教授为本书作序，在此对蔡曙山教授和杨英锐教授深表谢意。《宇
航学报》副主编兼《自动化学报》副主编倪茂林教授对全书进行了认真、仔细的审校，提
出了很多宝贵的意见和建议，在此深表谢意。第1章（大部分内容）、第7章、第8章和
第11章的部分内容由久保田千顺执笔；第2章、第3章、第5章和第11章中有关生物医
学方面的内容由王琳执笔，栾亚萁参与了第2章和第3章的部分内容的编写工作；第12
章由江振甫执笔；第13章由邹佳君执笔；其他内容均由江铭虎主笔，江铭虎对全书内容进
行统稿。书中的少部分内容是由选修该课程的同学参与编写，这些同学是蔡烨怡、覃靖璇、
林颖、周维、冯佳诚、王朝凤、黄果仪、曹存莲、雍雅淇、崔万丽、周宇健、谭瑞、余
萍萍、陈昕悦、翟紫含、才红、许可、吴悦菲、王奥、王欣雨、曲一鸣、李芩嶙、玉娟朱等，
在此表示感谢。书中的图大多是在脑与语言认知课程PPT讲义的基础上重新绘制，有些
是在维基百科英文版和日文版的基础上重新绘制，以满足教材出版的需求；有少部分的图
改绘于参考文献，由于难以联系到原文的作者，我们将按照中国内地的稿费标准付给其相
应的稿酬。由于时间紧、水平有限，编写教材的工作量大，书中难免有不准确之处，恳请
读者朋友见谅、理解并批评指正。

《语言、脑进化与认知》是蔡曙山教授主编的脑科学与认知科学丛书中的一本。本书
的出版得到了国家自然科学基金重点项目（62036001）、清华大学本科生教育教学改革项
目以及贵阳孔学堂国学单列重大项目共同资助。本丛书的负责人蔡曙山教授给予了大力支
持，多年来蔡曙山教授为清华大学认知科学的研究呕心沥血，在组织研究团队、申请研究
经费、开展学术交流和学术研究等方面做出了重要贡献，每当我们遇到困难时，蔡教授总
是尽可能地给予我们无私的帮助和支持，在此深表谢意！

江铭虎

2022年4月于北京清华园

脑与语言认知是一门新兴的交叉学科，语言是人类区别于其他动物的最重要特征，在人类进化过程中语言的使用成为人脑重量(从远古的300g增加到现在的1200~1400g)和容积增长的决定性因素，可以说人脑与语言是共同进化的。本书内容丰富，代表着本学科的国际前沿。为语言学、认知科学、人工智能等学科的发展起促进作用，脑的理论模型对引导认知科学和语言理解有重大意义。内容均来自于实验，保证了结论的真实性、可靠性，而且涉猎内容广泛、丰富多彩、图文并茂，集**性、真实性、趣味性、新颖性、知识性和综合性于一体。

江铭虎,清华大学计算语言学长聘教授、博士生导师。清华大学心理学与认知科学中心兼职教授。在人民出版社、高教出版社、清华出版社等出版机构出版专著及教材8部。

第1篇 人类大脑与语言的共同进化

1人脑的基础知识
第1章

本章课程的学习目的和要求 3

1.1 
人脑的结构与功能 3

 1.1.1 
大脑的结构 3

 1.1.2 
额叶的结构和语言功能 12

 1.1.3 
顶叶的结构和语言功能 17

 1.1.4 
颞叶的结构和语言功能 18

 1.1.5 
岛叶的结构和语言功能 23

 1.1.6 
枕叶的结构和语言功能 24

 1.1.7 
小脑的结构和语言功能 24

 1.1.8 
丘脑的结构和语言功能 26

 1.1.9 
基底神经节的结构和语言功能 30

 1.1.10 
扣带回、大脑海马和海马旁回的结构和语言功能 31

1.2 
大脑白质 34

 1.2.1 
上纵束 34

 1.2.2 
额-枕下束 37

 1.2.3 
下纵束 37

 1.2.4 
钩状束 38

 1.2.5 
弓形束 38

 1.2.6 
最外囊/最外囊纤维系统 40

 1.2.7 
中纵束 40

 1.2.8 
垂直枕束 40

 1.2.9 
额斜束 41

 1.2.10 
胼胝体 41

语言、脑进化与认知

XII

 1.2.11 
其他白质 42

 1.2.12 
其他（运动/感觉/联合区） 43

1.3 
布罗德曼各区及其功能 45

小结 57

思考题 57

2语言的起源
第2章

本章课程的学习目的和要求 58

2.1 
语言出现的时期及相关理论 58

 2.1.1 
语言出现的时期 59

 2.1.2 
语言起源的相关理论 61

 2.1.3 
创造语言的三个尺度 73

 2.1.4 
灵长类交流与人类语言的模态性差异 74

2.2 
语言的神经生物学起源 80

 2.2.1 
镜像神经元和语言的神经基础 80

 2.2.2 
语言的神经生物学起源 82

 2.2.3 
FOXP2基因与语言的神经解剖学关系 87

2.3 
人类语言与猿类交流的特征差异 92

 2.3.1 
人类语言的理论范式 92

 2.3.2 
人类语言的指称关系和意义关系 95

 2.3.3 
类人猿对位移指称的认知 98

 2.3.4 
类人猿记忆中存在错误信息的效应 100

小结 102

思考题 102

3人脑与语言的共同进化
第3章

本章课程的学习目的和要求 103

3.1 
人脑与语言的共同进化 103

 3.1.1 
语言是什么？ 103

 3.1.2 
语言是人类特有的特质 105

XIII

 3.1.3 
语言与大脑共同进化的理论 106

3.2 
灵长类动物的进化 115

 3.2.1 
人猿的进化 116

 3.2.2 
从古人类学角度考察大脑的进化 124

3.3 
脑与身体的重量比及其与智力的关系 127

 3.3.1 
脑体比 127

 3.3.2 
脑体比与脑商的关系 130

3.4 
哺乳动物的大脑尺寸与智力的关系 134

 3.4.1 
哺乳动物的大脑尺寸与智力水平的差异 134

 3.4.2 
哺乳动物的生长曲线 137

 3.4.3 
人类进化的两个阶段 140

小结 141

思考题 142

第2篇 动物大脑与交流

4非灵长类动物的交流
第4章

本章课程的学习目的和要求 145

4.1 
动物交流的基本概念 145

 4.1.1 
动物交流的定义及目的 145

 4.1.2 
视觉交流 147

 4.1.3 
听觉交流 148

 4.1.4 
触摸交流 150

 4.1.5 
种间交流 150

4.2 
蜜蜂和鸟类的交流 156

 4.2.1 
蜜蜂的交流 156

 4.2.2 
鸟类的交流 158

 4.2.3 
鸟鸣学习的关键期及声乐/听觉学习表型 162

 4.2.4 
镜像神经元和声音学习的运动理论起源 169

 4.2.5 
鸟鸣的物种辨识及鸟类文化传播 171

 4.2.6 
几种飞禽的大脑神经元数量和表达方式的种类数对比 175

4.3 
陆地哺乳动物的交流 177

 4.3.1 
狼的交流 177

 4.3.2 
非洲象的交流 180

 4.3.3 
胡子蝙蝠的交流 180

 4.3.4 
草原土拨鼠的交流 180

 4.3.5 
豚鼠的求偶交流 180

 4.3.6 
陆地哺乳动物的神经元数量与表达方式数量的对比 181

4.4 
水生哺乳动物的交流 184

 4.4.1 
几种海洋动物的大脑对比 184

 4.4.2 
宽吻海豚的交流 186

 4.4.3 
鲸鱼的交流 190

 4.4.4 
海狮的交流 192

小结 192

思考题 193

5非人类灵长类动物的交流
第5章

本章课程的学习目的和要求 194

5.1 
灵长类动物的交流 194

 5.1.1 
灵长类动物的行为与交流 194

 5.1.2 
黑猩猩/倭黑猩猩的社会认知和合作能力 198

 5.1.3 
资源的竞争与分配 203

 5.1.4 
工具的使用 208

 5.1.5 
灵长类交流的属性特征 212

 5.1.6 
圈养的非人类灵长类动物的认知能力与交流 216

5.2 
非人类灵长类动物的交流与人类语言的差异 219

 5.2.1 
非人类灵长类动物呼叫的特征 219

 5.2.2 
猿类与掌握语言能力前的儿童的手势之间的异同 226

 5.2.3 
人类和黑猩猩对情绪表征的处理 228

 5.2.4 
类人猿对明示信号及指向的认知 230

 5.2.5 
猿类布洛卡区与人类语言区的关系 232

小结 247

思考题 247

第3篇 人脑语言认知机制

6听觉与视觉感知器官的语言认知
第6章

本章课程的学习目的和要求 251

6.1 
发音器官及语音产生模型 251

 6.1.1 
发音部位与声道及语言产生模型 252

 6.1.2 
语音生成模型 253

6.2 
听觉及感知 256

 6.2.1 
外耳、中耳、内耳及听觉感知 256

 6.2.2 
听觉输入和语音信息流 259

 6.2.3 
听觉语言理解的认知模型 263

 6.2.4 
语言理解的功能神经解剖学 269

 6.2.5 
口语和环境声音的认知及句子理解因果关系推理 272

 6.2.6 
脑电图与事件相关电位 274

 6.2.7 
语音加工在阅读汉语双字复合高/低频词中的作用 279

6.3 
视觉及感知 287

 6.3.1 
视觉皮层及视觉通路 287

 6.3.2 
视觉词形区 292

 6.3.3