微生物学前沿

微生物学作为生物学的重要分支学科，是研究历史最为悠久、贡献最大的学科之一。从数千年人类利用自然经验应用微生物酿造食品，历经实验微生物学时期（17~19世纪），即Antonie van Leeuwenhoek发明显微镜，开始微生物描述分类，直到1953年J.Watson和F.Crick 发现DNA双螺旋结构,从而进入现代微生物学时期，将微生物学推到生物科学的前沿。微生物学作为微生物的知识载体，研究所涉及的微生物是地球上最早出现的生命形式： 其个体小、繁殖快、数量多、代谢强、易变异，其生物多样性在维持地球生物圈和为人类生存提供广泛的、大量的生物资源和潜在资源方面具有重要作用。同时，它们中有些类群又是人类和其他生物的敌人，如历史上数次流行并杀死了数以万计生命的鼠疫、伤寒、霍乱以及20世纪下半叶开始威胁人类的艾滋病和21世纪第一个威胁人类的SARS冠状病毒引起的非典型肺炎、埃博拉病毒的感染，以及2019年底爆发的由SARS-CoV-2引起的新型冠状病毒肺炎（COVID-19）。 

随着科学技术的迅速发展，微生物学不断革新，当今已形成了基础微生物学和应用微生物学，也可根据研究的侧重面和层次不同，而分为许多不同的分支学科，并不断地形成新的学科和研究领域。如通常按研究对象分，可分为细菌学、放线菌学、真菌学、病毒学、原生动物学、藻类学等；按过程与功能分，可分为微生物分类学、微生物生理学、微生物遗传学、微生物生态学、微生物分子生物学、微生物基因组学、细胞微生物学、化学微生物学等；按生态环境分，可分为土壤微生物学、环境微生物学、水域微生物学、海洋微生物学、宇宙微生物学等；按技术与工艺分，可分为发酵微生物学、分析微生物学、微生物遗传学、微生物技术学等；按应用范围分，可分为工业微生物学、农业微生物学、医学微生物学、兽医微生物学、食品微生物学、预防微生物学等；按与人类疾病关系分，可分为微生物流行病学、临床微生物学、微生物免疫学等。随着现代科学研究理论和技术的不断发展，如大数据、云计算以及IT、AI、5G技术的广泛应用，越来越多新的微生物学分支学科正在不断形成和建立。

以中山大学李文均教授为首，汇集国内外有着丰富教学和科研经验的知名微生物学者组成编委会，与时俱进，把握微生物学理论与技术的最新增长点，在以往《现代微生物学》（Current Microbiology, 科学出版社,一、二版）的基础上，更新、编写了本书《微生物学前沿》（Frontiers in Microbiology），由化学工业出版社出版。新书内容涵盖了11个微生物领域的前沿理论研究进展及技术发展水平。该书新增“人感染性病毒与分子免疫”“分子微生物学”“化学微生物学”“空间微生物学”等内容。全书各个章节都配有详实的图表。为了满足读者需求，每章之后罗列了参考文献，可以作为相关内容的延伸阅读材料。总之，本书作者愿以此书奉献读者，共享微生物学知识与技术，促进我国和人类社会的发展和进步。

本书适用于生物科学、生态学、生物工程、生物技术等专业，也适用于农林、食品等专业的本科生和研究生学习，还可供相关科研与技术人员参考。

最后，感谢在此书编辑出版过程中化学工业出版社所付出的辛苦工作，对于支持、关心和帮助过本书出版的所有单位与同仁，谨表示真挚的感谢！

2021年5月9日

《微生物学前沿》由中山大学李文均教授担任主编，中国科学院微生物研究所刘志恒研究员担任名誉主编，国内外有着丰富教学和科研经验的知名微生物学者组成编者团队。 本书在扼要介绍微生物学研究进展基础上，涵盖原核微生物系统学、放线菌、细菌、古菌、真菌、病毒、病原病毒与分子免疫、分子微生物学、化学微生物学、环境微生物学、生命起源与地外生命探索等十一个微生物领域的前沿理论研究进展及技术发展水平。全书各章都配有详实的图表。为了扩展读者进一步阅读的需求，每章还附有参考文献。 本书可作为高校生物专业本科及研究生教材，也可供广大的微生物学工作者查阅参考。

李文均，中山大学生命科学学院百人计划/珠江学者特聘教授，中国科学院新疆生态与地理研究所兼职研究员，博士生导师。现任国际原核微生物系统学委员会国际执委、伯杰氏国际系统微生物学会（BISMiS）创始会员及现任秘书长、美国微生物学会会员。围绕微生物资源与生态学方向，主要从事原核微生物的系统分类、资源利用与生态学研究。发表学术论文640余篇（其中SCI源刊论文520余篇），专著6部。

第1章绪论001

1.1开展微生物学前沿研究的意义001

1.2微生物学前沿的主要研究领域002

1.2.1微生物组学002

1.2.2微生物系统学003

1.2.3人感染性病毒与分子免疫005

1.2.4分子微生物学007

1.2.5化学微生物与合成生物学007

1.2.6环境微生物学009

1.2.7空间微生物学与地外生命009

1.3微生物多样性009

1.3.1微生物多样性的概念010

1.3.2生物多样性与天然产物筛选010

1.3.3微生物多样性的保护和管理011

参考文献012

第2章原核微生物系统学014

2.1原核微生物的描述和定义014

2.1.1原核微生物概念的提出与演变014

2.1.2原核微生物的进化016

2.1.3原核微生物的结构特征017

2.1.4原核微生物的生态分布017

2.2原核微生物的细胞分子生物学基础018

2.2.1原核微生物的形态与大小019

2.2.2原核微生物的基本细胞结构与功能020

2.2.3原核微生物的细胞骨架022

2.2.4细胞膜024

2.2.5细胞器026

2.2.6细胞的多细胞性和分化027

2.2.7原核微生物基因组028

2.2.8原核微生物的转录与翻译029

2.2.9原核微生物基因重组030

2.3原核微生物的分类与命名031

2.3.1基本概念031

2.3.2分类、鉴定和命名的关系031

2.3.3系统学与分类学的关系032

2.3.4原核微生物分类单元及其等级032

2.3.5原核微生物命名034

2.3.6原核微生物的分类系统038

2.4原核微生物的多相分类041

2.4.1传统分类042

2.4.2数值分类044

2.4.3化学分类046

2.4.4基因型分类055

2.5基因组时代下的原核微生物系统学071

2.5.116S rRNA在原核微生物系统学中的地位071

2.5.216S rRNA为主干的原核微生物系统学存在的问题071

2.5.3基因组和宏基因组驱动下原核微生物系统学的机遇074

2.5.4系统发育基因组学074

2.5.5全基因组序列数据在新物种描述中的应用与数据标准076

2.5.6系统发育基因组学对原核微生物分类的影响举例076

2.5.7基因组时代原核微生物系统学的实施方式078

2.6未培养微生物及其分类079

2.6.1未培养微生物“不可培养”的原因079

2.6.2未培养微生物分类历史与现状081

2.6.3未培养微生物的命名规则085

2.6.4未培养古菌与细菌命名路线图087

2.6.5未培养微生物高等级分类单元的分类087

参考文献088

第3章放线菌092

3.1放线菌系统学的研究进展092

3.2放线菌的生理特征107

3.2.1放线菌的生活习性107

3.2.2放线菌的形态结构107

3.2.3链霉菌的生命周期109

3.3放线菌生物技术的发展111

3.3.1分离培养与纯化技术111

3.3.2基因工程技术112

3.3.3功能基因组学技术113

3.3.4体外分子定向进化与分子育种114

3.4放线菌资源的开发及应用115

3.4.1放线菌资源概况及分布115

3.4.2放线菌在生物医药领域的应用116

3.4.3放线菌在农业上的应用122

3.4.4放线菌生命暗物质的挖掘124

参考文献124

第4章细菌126

4.1概述126

4.2厚壁菌门127

4.2.1好氧产芽孢细菌——芽孢杆菌属128

4.2.2厌氧产芽孢细菌——梭菌属及有关细菌135

4.2.3产乳酸细菌140

4.3支原体——柔膜菌门143

4.3.1支原体的生物学特征144

4.4革兰氏阴性细菌——变形菌门147

4.4.1α-变形菌纲147

4.4.2β-变形菌纲154

4.4.3γ-变形菌纲160

4.4.4δ-变形菌纲179

4.4.5ε-变形菌纲186

4.5拟杆菌门188

4.5.1拟杆菌属的特征188

4.5.2普雷沃氏菌属和卟啉单胞菌属的特征190

4.5.3拟杆菌群细菌的耐药性190

4.5.4拟杆菌的自然生境与致病性190

4.6螺旋体191

4.6.1螺旋体属191

4.6.2钩端螺旋体属192

4.7梭杆菌193

4.7.1梭杆菌的形态193

4.7.2梭杆菌的生理特征194

4.7.3梭杆菌的生态分布194

4.7.4梭杆菌的基因组特征195

4.8蓝细菌门195

4.8.1细胞壁和细胞膜195

4.8.2细胞分裂方式196

4.8.3功能专化的细胞与分化196

4.8.4生理生化特征196

4.8.5生态分布197

4.8.6非光合作用的蓝细菌198

4.9异常球菌与栖热菌198

4.9.1异常球菌科198

4.9.2栖热菌及相关细菌200

4.10硝化螺菌门和铁还原杆菌门201

4.10.1硝化螺菌门201

4.10.2铁还原杆菌门202

4.11浮霉状菌202

4.12疣微菌204

4.13酸杆菌206

4.14嗜热袍菌206

4.15未培养细菌新分支208

参考文献210

第5章古菌211

5.1概论211

5.2古菌的生物学特征212

5.3古菌展示了地球早期生命的特征214

5.4广古菌门214

5.4.1产甲烷古菌215

5.4.2热原体目（Thermoplasmatales）相关的分支220

5.4.3嗜盐古菌221

5.5TACK超门226

5.5.1泉古菌门226

5.5.2奇古菌门231

5.5.3深古菌门232

5.5.4氟斯特拉氏菌门233

5.5.5曙古菌门233

5.5.6初古菌门233

5.6DPANN超门234

5.7阿斯加德古菌超门234

参考文献236

第6章真菌238

6.1真菌的特征和重要性238

6.1.1真菌的一般特性238

6.1.2真菌的重要性239

6.2真菌的形态与结构241

6.2.1真菌的一般形态特征241

6.2.2酵母细胞242

6.2.3菌丝形态和超微结构243

6.2.4真菌细胞壁的功能、组成与结构248

6.3真菌的生长与繁殖251

6.3.1真菌的一般生长环境251

6.3.2真菌生长的营养和环境需求253

6.3.3菌丝的生长257

6.3.4酵母细胞的繁殖和生长周期259

6.3.5真菌的繁殖260

6.3.6真菌孢子的传播、休眠与萌发265

6.4真菌的遗传与基因组270

6.4.1真菌的个体、群体和物种271

6.4.2菌丝融合和营养体不亲和性272

6.4.3营养不亲和性272

6.4.4真菌的有性生殖基本过程和生活周期274

6.4.5真菌的交配系统277

6.4.6交配型基因的进化与功能279

6.4.7自交生育280

6.4.8生育障碍282

6.4.9准性生殖282

6.4.10真菌基因组的特性与演化282

6.4.11重复序列诱导的点突变285

6.5真菌的生物多样性和主要类群286

6.5.1真菌的起源及与其他真核生物的关系286

6.5.2真菌的物种多样性287

6.5.3真菌分类的主要依据288

6.5.4真菌界及其主要类群290

6.5.5微孢子菌292

6.5.6隐菌门292

6.5.7芽枝霉门293

6.5.8壶菌门295

6.5.9捕虫霉门299

6.5.10毛霉门300

6.5.11子囊菌门305

6.5.12担子菌门317

6.5.13卵菌门332

参考文献336

第7章病毒339

7.1病毒研究的历史339

7.2病毒的性质341

7.2.1病毒的基本特点341

7.2.2病毒的结构341

7.2.3病毒的形状343

7.2.4病毒的寄主344

7.2.5病毒的酶类346

7.3病毒的分类和命名347

7.3.1病毒的分类347

7.3.2病毒的命名350

7.4病毒的复制351

7.4.1病毒基因组的多样性351

7.4.2RNA病毒的复制352

7.4.3DNA病毒的复制354

7.4.4病毒的复制周期355

7.5肝炎病毒360

7.5.1甲型肝炎病毒360

7.5.2乙型肝炎病毒361

7.5.3丙型肝炎病毒364

7.5.4其他类型肝炎病毒365

7.6冠状病毒368

7.6.1冠状病毒概述368

7.6.2SARS冠状病毒370

7.6.3MERS冠状病毒371

7.6.4新冠病毒372

7.7正黏病毒374

7.7.1正黏病毒概述374

7.7.2流感病毒374

7.8黄病毒376

7.8.1黄病毒概述376

7.8.2登革热病毒377

7.8.3寨卡病毒378

7.9癌症病毒378

7.9.1疱疹病毒与癌症379

7.9.2肝癌与肝炎病毒379

7.9.3皮肤癌和乳头瘤病毒380

7.9.4白血病病毒381

7.9.5病毒性癌症的发病机制382

7.9.6病毒引发癌症的分子机制383

7.10反转录病毒384

7.10.1反转录病毒的特点384

7.10.2反转录病毒的结构385

7.10.3反转录病毒的复制387

7.10.4HIV的致病性387

7.11噬菌体389

7.11.1RNA噬菌体——MS2390

7.11.2单链多面体状DNA 噬菌体——ΦX174391

7.11.3单链丝状DNA噬菌体——M13393

7.11.4双链DNA噬菌体——T7393

7.11.5双链DNA噬菌体——T4394

7.11.6温和噬菌体：溶原性噬菌体和λ噬菌体396

7.11.7可易位的噬菌体——Mu噬菌体402

7.11.8古菌噬菌体404

7.12病毒状感染因子404

7.12.1卫星病毒404

7.12.2类病毒404

7.12.3朊病毒406

参考文献408

第8章人感染性病毒与分子免疫411

8.1禽流感病毒跨种传播的分子机制411

8.1.1宿主细胞的受体类型411

8.1.2流感病毒的HA蛋白411

8.1.3影响流感病毒受体结合特异性的结构因素412

8.1.4影响跨种传播的其他重要蛋白质414

8.2埃博拉病毒入侵宿主细胞的机制414

8.2.1埃博拉病毒的囊膜糖蛋白415

8.2.2与埃博拉病毒入侵相关的宿主蛋白416

8.2.3埃博拉病毒与宿主细胞的相互作用416

8.3冠状病毒跨种传播的分子机制418

8.3.1冠状病毒的受体419

8.3.2冠状病毒的S蛋白419

8.3.3影响冠状病毒入侵的因素419

8.4寨卡病毒感染的分子机制421

8.5蝙蝠抗高致病性病毒的免疫特征424

8.5.1蝙蝠与病毒424

8.5.2蝙蝠相关的免疫学研究428

8.6新发和再发病毒的细胞免疫433

8.6.1新发病毒与细胞免疫433

8.6.2重要新发病毒的T细胞免疫特征434

8.6.3新发病毒的T细胞检测技术进展437

8.7mRNA疫苗439

8.7.1mRNA疫苗的构建440

8.7.2mRNA疫苗在传染病防控中的应用443

参考文献444

第9章分子微生物学447

9.1概述447

9.1.1基本概念447

9.1.2理论上的重大发现448

9.1.3技术上的重要进步449

9.1.4微生物基因组计划450

9.1.5微生物与宏基因组452

9.1.6微生物基因工程452

9.2微生物基因组学453

9.2.1微生物基因组的特点453

9.2.2微生物基因组学的研究内容与方法458

9.2.3微生物基因组研究的重要意义与应用464

9.3宏基因组学466

9.3.1宏基因组测序466

9.3.216S rRNA扩增子测序467

9.3.3鸟枪法宏基因组测序473

9.3.4组学数据功能注释476

9.3.5宏基因组学的应用479

9.4微生物基因工程483

9.4.1微生物基因重组表达系统483

9.4.2微生物基因重组表达的精细控制486

9.4.3微生物染色体合成与基因操作487

9.4.4新型基因编辑工具491

参考文献503

第10章化学微生物学505

10.1微生物代谢与活性天然产物的物质基础505

10.1.1细胞的生物元素505

10.1.2生物溶剂——水506

10.1.3细胞固形物质的组成506

10.2微生物次级代谢508

10.2.1次级代谢的意义509

10.2.2次级代谢的调节510

10.3微生物次级代谢产物的研究514

10.3.1微生物来源的抗菌药物514

10.3.2微生物来源的抗肿瘤药物515

10.3.3微生物来源的其他活性药物515

10.4结构多样的微生物天然产物518

10.4.1聚酮类518

10.4.2非核糖体肽类519

10.4.3聚酮和非核糖体肽杂合类519

10.4.4核糖体合成和翻译后修饰肽类521

10.4.5新颖萜类天然产物的发现523

10.4.6其他类新颖天然产物的发现523

10.5微生物天然产物的生物合成524

10.5.1次级代谢的生物合成524

10.6微生物天然产物的生源途径525

10.6.1PKS类525

10.6.2NRPS类530

10.6.3PRPS类531

10.6.4萜类534

10.7微生物天然产物研究的挑战535

10.7.1传统微生物天然产物研究策略上的局限535

10.7.2获取资源技术上的不足535

10.7.3化合物检测、获得技术手段上的缺乏536

10.8微生物天然产物研究的相关技术手段536

10.8.1新的资源获取和开发536

10.8.2基因组挖掘策略537

10.8.3基因组测序及基因组挖掘分析工具538

10.8.4DNA组装及大片段DNA获取技术