牛津通识读本----动物

序言
苗德岁

我们人类不仅是动物界的一员（即一个叫作“智人”的普通物种），而且与其他动物物种之间的关系至为密切，以至于说跟它们之间有着千丝万缕、唇齿相依和休戚与共的关系，一点儿也不为过。本书第五章的开篇引语“人类不过是蠕虫”，来自19 世纪末英国幽默画刊《笨拙》上的一幅著名漫画的题图文字；这幅漫画是在达尔文生前后一本书—《腐殖土的产生与蚯蚓的作用以及对其习性的观察》出版后，一位英国漫画家作来讽刺达尔文的生物演化论及人类起源于动物的“异端邪说”的：漫画中一条巨大的蚯蚓缠绕在达尔文的身上，让人看了忍俊不禁。
颇具讽刺意味的是，那幅画作发表140多年后，摆在我们面前的这本书，正是一本基于达尔文的生物演化论而撰写的极佳的动物学通识读物；读罢这本书，不得不想起已故著名遗传学家杜布赞斯基那句充满睿智的名言：“没有生物演化论，生物学里的一切都说不通。”
首先，什么是动物？如何给动物分类？世界上我们熟视无睹的东西，往往难定义，也难分类；一如我曾经写过的：“生命是什么？这个问题看似简单，其实至今都没有公认的答案，连生命科学家们对此也莫衷一是。我有时候想：大概生命就像爱情一样，似乎人人都知道它是什么，但是又很难给出一个严格的科学定义。”动物的定义也是如此，因而作者在本书章就开宗明义地专门讨论了“动物是什么”；其内容不仅新颖翔实、精彩丰富，而且堪称“惊艳”！如果我告诉你，变形虫（即阿米巴原虫）、领鞭虫以及其他许多“原生动物”不再算是动物，而你若是感到诧异的话，那么你便能在本书中找到“这是为什么”的答案！用多细胞以及上皮细胞层来定义动物，不仅现代、新颖、有趣，而且也反映了分子生物学与演化发育生物学的研究成果。这个定义使接下来有关动物起源的讨论，显得更加有的放矢、合情合理。可以毫不客气地说，单凭这些，过去的许多动物学教科书便可以送进废纸回收站了……
接下来的两章，作者深入讨论了动物的分类与演化。作者简要回顾了千百年来古代博物学家们与哲学家们探索动物分类与演化所走过的艰辛之路，从亚里士多德、邦纳、居维叶、拉马克、海克尔到达尔文和华莱士，人们眼见着“自然阶梯”的立起，又眼见着“自然阶梯”的倒塌……现代分子生物学、新达尔文主义和演化发育生物学相结合，才使我们对动物的分类与演化，有了全新和正确的认识；按照动物之间亲缘关系的相近程度对其进行分类，也才如实反映了动物的演化图景，因为亲缘关系相近表明它们之间有着血缘关系较近的共同祖先。本书作者把目前所知的动物按其相互的亲缘和演化关系分成了33个动物门，便于我们清晰地了解动物界各大类群的起源、机能、结构、演化和相互间的关系，而且他的论述极具趣味性。如果说160 多年前达尔文在《物种起源》里提出的“生命之树”的概念是石破天惊的伟大发现的话（尽管还比较粗略），那么经过其后数代生命科学家们的不懈努力，本书作者已经成功地把这棵巨大的“生命之树”的枝叶和轮廓描绘得相当清晰、丰满和动人（见22页图2 和119 页图15）。
余下的第四至第十章，作者系统而简要地介绍了整个动物界从无脊椎动物到脊椎动物的各大类群的起源、演化与系统亲缘关系，在如此短小的篇幅里充满了如此丰富的硬核内容，这彰显了作者对基本材料和前沿研究的熟稔、内容剪裁的得体和叙述节奏的从容，整本书读来深入浅出、引人入胜。作者是知名分子遗传学家，在介绍和讨论“发育工具包”、古老基因组、Hox基因（同源异形基因）和演化发育系统生物学等方面的知识时，所用比喻形象、恰当、有趣，如描述细胞卵裂的排列时用堆橘子作比，将囊胚（肠道）的形成过程比喻成手指被推入一个冲了气的气球。这样的表述十分吸引人，给了我极大的阅读快感。显然，作者同时考虑到这是一本科普读物，为了引起一般读者的兴趣，还提到了许多与动物有关的趣闻逸事，比如有关七鳃鳗与欧洲王室的趣事（2006年我在《自然》上发表了七鳃鳗化石的论文后，曾应邀为《科学世界》写过一篇科普文章，其中有更详尽的相关叙述）。
令我印象深刻的是，身为遗传学家的作者竟对古生物学研究成果了如指掌、应用自如。书中正确引述了许多古生物学的研究成果，并巧妙地结合了分子生物学领域的研究，对动物的起源与演化及系统关系，做了多学科交叉的精湛论述，实在令我惊叹不已！书中引用了罗默、古尔德、瓦伦丁、马古利斯、奥斯特姆、舒宾等我所熟知的众多古生物学界前辈或同行的论述，让我读来感到格外亲切。传统上，学术界也存在着“鄙视链”；伟大物理学家欧内斯特 ? 卢瑟福的那句名言充满了偏见：“所有的科学，要么是物理学，要么是集邮活动。”他把物理学之外的所有学科（尤其是生命科学），视为集邮活动（不算是硬核科学）。在生命科学领域里，同样存在着鄙视链：遗传学家与古生物学家之间，向来也是相看两不“顺眼”的。我的学术前辈、著名古生物学家乔治?盖洛德?辛普森曾不无幽默地写道：“不久以前，古生物学家们感到遗传学家们只不过是把自己关在房间里，拉下窗帘，在牛奶瓶子里玩耍着小小的果蝇，却认为自己是在研究大自然！这种小把戏如此地脱离生命世界的现实，对真正的生物学家来说简直无足轻重。另一方面，遗传学家们则反唇相讥：古生物学家们除了证明演化真实发生之外，对生物学毫无建树、乏善可陈。古生物学不能算是真正的科学，古生物学家们像是一帮站在路旁看着汽车从身边飞驰而过，而试图去研究汽车发动机原理的人，可笑至极。”据说，他在哥伦比亚大学的同事、遗传学家杜布赞斯基在读到这段文字时，禁不住笑得前仰后合。说实话，即便是现在，我们与同系遗传学家同事之间的共同话题也不是很多。因此，我读这本书时，真是由衷地爱不释手。作者对古生物学的深度了解，令我肃然起敬！
后一章既是对全书的精辟总结，也展望了未来动物学研究的愿景。本章的开篇引语是美国前国防部长拉姆斯菲尔德关于“已知与未知”的那段脍炙人口的名言，作者试图告诉读者，科学研究是无止境的，我们对“魅力无穷”的动物界虽然已知甚多，但未知更多。作者还列举了一些未来需要进一步探索的问题和方向。正如他在结尾所指出的：“我相信，以动物学史的眼光来看，我们此时恰好次拥有了一棵可靠的动物多样性演化树。然而我们必须记住，这棵系统发生树只是生物学研究的起点……只有有了系统发生树的可靠框架，我们才能以有意义的方式比较动物物种之间的解剖构造、生理、行为、生态和发育，而这正是洞察生物演化模式和过程的路径。”我忍不住狗尾续貂：“这也正是遗传学家们与古生物学家们携手合作，可能做出突破性工作成果的康庄大道。”2022年诺贝尔生理学或医学奖颁发给了利用化石上残留的古DNA来研究人类演化历史的瑞典遗传学家斯万特?佩博，此举便充分说明了这一点。
总之，这是一本近年来我所读过的极为罕见的优秀动物学科普著作。尽管“牛津通识读本”系列中的众多书籍，从没有一本真正让我失望过，我不得不说，这是我所读过的好的几本之一，并适合广泛的读者群—专家和外行读后，均会受益匪浅。而且，这是一本值得反复阅读的书，它将成为我的枕边书和案头书之一，甚至成为我的“沙漠或荒岛之书”的备选图书。

从海绵到鲨鱼，从马陆到哺乳动物，动物世界五花八门，包罗万象。近些年来，通过对DNA的分析、对演化和发育的研究，我们对动物生物学的理解有了很大提升。
在这部通识读本中，牛津大学动物学教授彼得?霍兰为我们开启了一场现代视角的动物王国之旅。由动物的定义开端，我们开始认识动物的高级分类（门），了解关于动物演化关系的新观点，明晰每类动物的生物学特征。

作者
彼得?霍兰 牛津大学动物学林纳克教授，牛津大学莫顿学院研究员，从事动物界演化研究逾20年，致力于通过基因组的演化来解释动物多样性的演化方式。著有《发育生物学基础》
《发育机制的演化》等。

序言作者
苗德岁 毕业于南京大学地质系，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所理学硕士，美国怀俄明大学地质学、动物学博士，芝加哥大学博士后。堪萨斯大学自然历史博物馆暨生物多样性研究所荣休教授，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所客座研究员。1986年获北美古脊椎动物学会罗美尔奖，是亚洲首位获得该项殊荣的古生物学家。

致谢 
章 动物是什么 
第二章 动物门 
第三章 动物演化树 
第四章 基础动物：海绵、珊瑚和水母 
第五章 两侧对称动物：构筑一个身体 
第六章 冠轮动物总门：奇妙的蠕虫 
第七章 蜕皮动物总门：昆虫和线虫 
第八章 后口动物总门（上）：海星、海鞘和文昌鱼 
第九章 后口动物总门（中）：脊椎动物的兴起 
第十章 后口动物总门（下）：陆生脊椎动物 
第十一章 魅力无穷的动物 
索引 
英文原文

从海绵到鲨鱼，从马陆到哺乳动物，动物世界五花八门，包罗万象。近些年来，通过对DNA的分析、对演化和发育的研究，我们对动物生物学的理解有了很大提升。
在这部通识读本中，牛津大学动物学教授彼得?霍兰为我们开启了一场现代视角的动物王国之旅。由动物的定义开端，我们开始认识动物的高级分类（门），了解关于动物演化关系的新观点，明晰每类动物的生物学特征。

作者
彼得?霍兰 牛津大学动物学林纳克教授，牛津大学莫顿学院研究员，从事动物界演化研究逾20年，致力于通过基因组的演化来解释动物多样性的演化方式。著有《发育生物学基础》
《发育机制的演化》等。

序言作者
苗德岁 毕业于南京大学地质系，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所理学硕士，美国怀俄明大学地质学、动物学博士，芝加哥大学博士后。堪萨斯大学自然历史博物馆暨生物多样性研究所荣休教授，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所客座研究员。1986年获北美古脊椎动物学会罗美尔奖，是亚洲首位获得该项殊荣的古生物学家。

章
动物是什么

我是现代将领的楷模，
我熟知植物、动物和矿物。
——吉尔伯特和苏利文，《潘赞斯的海盗》（1879）

动物的构成

根据我们的日常生活经验，判断哪些生物是动物，哪些不是，是轻而易举的。走在城镇里，我们会遇到猫、狗、鸟、蜗牛和蝴蝶，我们将所有这些都认定为动物。我们还应该把人类也加入动物名单中。同时，我们也会毫不迟疑地确定，我们看到的树木、花草和菌类不是动物，尽管它们也是生物有机体。而当我们开始考虑一些不那么常见的生物，其中很多是微生物的时候，定义或识别“动物”就变得困难了。因此，为回答“动物是什么？”这个问题而寻找精确标准是有帮助的。
所有动物共同拥有的一个特征是它们都是“多细胞的”。也就是说，它们的身体由很多特化细胞构成。根据这一标准，单细胞生物，如为人熟知的阿米巴原虫，不被认为是动物，这与一个世纪前的观点相反。事实上，现在很多生物学家都谨慎地避免使用“原生动物”这个术语来指代阿米巴原虫这样的生物体，因为根据定义，一个生物体不可能既是“原生的”（意为“初的”，即单细胞的），又是“动物”。
身体由多个细胞构成，这是一个必要条件，但仅此并不足够。同样的特性也存在于植物、真菌和黏菌等一些其他生物中，但它们都不是动物。动物的第二个重要特征是，它们获取生命所需能量的方式是吃掉其他的生物体，或生物体的一部分，这些生物体可能是死的，也可能是活的。这与绿色植物刚好形成对比，绿色植物利用太阳能在叶绿体内进行光合作用这一化学反应。有些植物将进食作为光合作用的补充（如捕蝇草），有些动物的体内有活的绿藻（如珊瑚和绿水螅），但这些基本不会模糊本质上的区别。
动物经常被提及的另一个特征是，动物具有移动和感知环境的能力。动物确实如此，但我们不能忘了，很多植物也有可以移动的部位，而细胞黏菌（并不是动物）可以形成一个缓缓移动的鼻涕虫形状的结构。
能产生精子和卵细胞是动物的另一个典型特征，虽然不同动物的精子和卵细胞大小相差很大。这一特征对动物行为的演化有着深远影响，但并不是一个能被轻易观察到的特征。也许只有仔细检查成年动物的细胞时才会发现高度一致的结构特征。尽管动物有很多不同类型的细胞，但有一类细胞影响了整个动物生物学和动物界的演化。这类细胞便是上皮细胞，它呈块状或长柱状，没有植物细胞那样的细胞壁。上皮细胞排列在一起形成柔韧的一片，相邻的细胞通过特殊的蛋白质连接在一起，还有其他的蛋白质封填细胞之间的缝隙，形成一个防水层。细胞层也存在于植物体内，但结构非常不同，而且韧性较小，更容易透水。
无论是在功能上，还是在结构上，动物的上皮细胞都是极其重要的。上皮细胞可以控制上皮层两侧的液体的化学成分，容许动物创造出充满液体的空间，以支撑身体或汇集废物等。充满液体的空间是动物早的骨架结构之一，促使了动物体格在演化过程中增大，同时也促进了动物的高效能运动。
此外，上皮细胞片由胶原蛋白等一层厚厚的蛋白质支撑，结实而柔韧，为精确的折叠运动提供了基础。这一特征在动物的胚胎发育过程中格外重要，折叠运动在发育过程中被用来生成动物身体的结构，就如同微型的折纸艺术一般。事实上，用纸来模仿动物发育的初期阶段，是很简单的。尽管不同物种之间略有不同，但典型的动物发育都要经历一个阶段：上皮细胞形成小球（囊胚），这个小球是由一个细胞—受精卵—经历一系列的细胞分裂形成的。在大多数动物胚胎中，这个细胞球会在某个点或沿着一条凹槽向内折叠，将一些细胞移动到内部。之后形成一个管道，将来会发育为肠道，这是胚胎发育的关键步骤，名为原肠胚形成。而这个缩进去的球就叫作原肠胚。接下来还会发生进一步的折叠运动，形成充满液体的支撑结构、肌肉块，甚至脊髓和脑—就像在我们人类这样的脊椎动物体内一样。简而言之，细胞层构成了动物。
所有这些特征，都是我们用来识别动物的标准，我们也以此为基础，进一步了解动物的基本生活规律和现象。但这些并不能形成对动物精准的定义。在生物分类学中，专家给演化树上或大或小的分支命名。一个基本规则是：真正的分组或“自然类群”所包含的生物群体，必须具有共同的演化祖先。这就意味着“动物”这个说法，必须指一组存在亲缘关系的物种。“动物”这个词，不能被用于演化树上其他位置的生物，即便它们具有一些类似动物的特征。同理，有一些物种，即便已经失去了它们的祖先所具有的正常的动物特征，我们依然会使用“动物”这个词来称呼它们。例如，一些动物在演化过程中失去了独特的精子和卵细胞，还有一些动物在其生命周期的每一个阶段都不是明显的多细胞生物，但是由于它们与其他动物有共同的祖先，所以被定义为动物。因此，动物是由同一个祖先演化而来的一个自然类群（或称分支）。这个分支被称为动物界，或称后生动物。

动物的起源

那个繁衍了所有动物的祖先在很久之前就已灭绝，但它是如何演化而来的呢？这似乎是一个很难解决的问题，因为我们要讨论的祖先已经灭绝了六亿年左右，它自然是极其微小的生物，而且没有留下化石记录。不过，令人惊讶的是，答案是相当确定的，且在140多年前就被首次提出。1866年，美国显微镜学家、哲学家、生物学家亨利?詹姆斯?克拉克指出，确定属于动物的海绵，其饲养细胞与一类鲜为人知的单细胞水生生物十分类似，这种生物当时被称作鞭毛纤毛虫。今天，我们称这类微生物为领鞭虫，DNA序列比较证明，它们确实是所有动物近的近亲。领鞭虫和海绵的饲养细胞在一端都有一圈纤细的触须，这就是“领”，它们的形状就像是小小的羽毛球，不过在领圈的中央探出一根长长的鞭毛（一种可以移动的鞭状的结构）。领鞭虫的鞭毛在漂荡或击打时形成水流，食物微粒被带向细胞的方向，然后被领圈捕捉。海绵的饲养细胞运作方式与此不同，但同样使用鞭毛来形成水流。因此，所有动物近代的祖先可能是一个微细胞球，其中的每个细胞都有一根鞭毛。动物界的起源涉及一系列变化，这些变化促使单细胞生命向微型水生细胞球转变。
请记住，动物并非地球上的多细胞生物：植物、真菌、黏菌都是多细胞生命形式。然而，这些群体不是来自同一个祖先。它们是从不同的单细胞生物各自演化而来的。多细胞植物与动物（或领鞭虫）没有密切的亲缘关系，它们的演化过程构成生命树上一个完全不同的分支。真菌类如蘑菇、啤酒酵母和足癣，也和植物相去甚远，它们也是从自己的单细胞祖先演化而来的。下面这一说法可能令人惊讶：真菌及其祖先与动物和领鞭虫属于生命树的同一分支，一个被称作后鞭毛生物的群体。后鞭毛生物的多细胞演化发生了两次，一次动物诞生，另一次真菌诞生。我们与蘑菇的关系，比蘑菇与植物的关系更加密切，这个认识发人深省。
那么到底为什么会发生多细胞演化呢？毕竟，地球上绝大多数生物个体都只有一个细胞，如细菌、“古生菌”，以及阿米巴原虫和领鞭虫等单细胞真核生物，这些单细胞真核生物种类繁多，一般被笼统地称为“原生生物”。一个生物体如果拥有多个细胞，就可以长得更大，这便令其有能力避开其他细胞的捕食，或在单细胞生物无法适应的环境中定居。这么说也许没错，但这不太可能是多细胞演化的根本原因。毕竟，初的多细胞生物，比如我们刚刚讨论的动物的祖先，可能也不过比微细胞球大一丁点而已，因而其栖息地和生活方式也受到限制，与其单细胞的近亲领鞭虫几乎相同。到目前为止，动物起源的问题还没有答案，不过有些很吸引人的想法已经被提了出来。一个独具巧思的观点是由林恩 ? 马古利斯提出的，这个观点认为，多细胞结构使基本的分工成为可能：一些细胞能够分裂并生长，而另一些细胞依然可以继续摄食。但为什么单细胞不能在分裂的同时摄食呢？这个观点认为，像领鞭虫这样有鞭毛的单细胞生物，细胞组织的一个关键部分（被称作“微管组织中心”）要么在细胞分裂时移动染色体，要么掌控波动的鞭毛来摄食，但不能同时作用于两者。
还有一个富有想象力的模式，说来有点恐怖。这个观点是由米歇尔 ? 凯尔斯伯格和刘易斯 ? 沃尔珀特提出的，其核心理念为，以自体为食是多细胞演化的初驱动力。假设有一个单细胞生物族群（如领鞭虫或它们的近亲）和一些细胞分裂后子细胞没有完全分离的突变体，这些突变体会形成细胞团，也就是细胞群落。单细胞生物与群落形式的突变体都从周围的水中过滤出细菌为食。当食物充足时，它们都可以获得营养并成功繁殖。然而，有些时候，也许由于环境的变化，食物会变得稀缺。许多生物会因为无法获得足够的营养来维持基本的细胞过程而死亡。然而，群落形式的突变体在困难时期有一个临时保障机制：细胞可以吃掉它们的邻居。这可以通过营养共享实现，群落中只有一部分细胞能存活下来，或者通过更戏剧性的过程实现：一些细胞衰变为邻近细胞的食物。因此，在食物短缺的时候，群落形式的突变体会有选择优势，更多的突变体能存活下来，并繁殖后代。自体消化听起来可能很可怕，但实际上这是很多动物在饥饿时使用的一种策略，从扁虫到人类皆是如此。
整个动物界都起源于这些古老的细胞群落。在过去的六亿年，甚至更长的时间里，这些细胞群落的后代通过演化而变得多样化并不断扩散，今天地球上千百万个不同的动物物种由此产生。动物起源于海洋，但后来，它们能占领淡水、陆地和天空，比如溪涧和河流中的扁虫和鱼，陆地上的蜗牛和蛇，以及空中的蝴蝶和鸟。一些动物如吸虫和绦虫，侵入其他动物的身体，而一些动物如海豚，又回到了海洋里。由于这种巨大的差异，动物的体形天差地别，尺度跨越极大。寄生的粘原虫和二胚虫变小并简化，体形和微细胞群落差不多大，而巨大的鲸则优雅地驾驭着它们100吨重的身体在海洋中纵横。为了理解这种巨大的多样性，我们需要重点讨论一下动物界基本的分类单位：门。

你知道吗，金枪鱼与你的亲缘关系比它与鲨鱼的更近？你知道吗，和金枪鱼相比，腔棘鱼是你的血亲手足？我们人类获知我们所处的位置是十分有意义的，在名为动物界的庞大艺术宫殿中，我们只身处一个小小侧室的一个小小角落而已。彼得?霍兰以精湛的专业知识，充满活力和热情的叙述方式，带领我们参观了整座艺术宫殿的全貌。
——英国皇家科学院院士、牛津大学教授理查德?道金斯