植物知道生命的答案 彩插珍藏版

走进你不知道的植物世界，思考生命真实的存在！

捕蝇草是怎样知道何时该闭拢叶子？它们真的能感觉到昆虫微小而细长的腿吗？樱花树是怎样知道何时该开花的？它们真的能记住天气吗？
几个世纪以来，我们不断惊异于植物的多样性和形态。著名生物学家丹尼尔·查莫维茨在《植物知道生命的答案》一书中，对植物如何体验世界给以我们严谨而引人入胜的简介。

作者通过介绍遗传学等领域的研究成果，把植物的感觉和人类对比，展示了植物是如何分辨上下，如何知道邻近同类已遭饥饿甲虫的侵害；以及植物是否欣赏齐柏林飞艇乐队的音乐，或者巴赫旋律优美的连复段。

作者考察了植物的触觉、听觉、嗅觉、味觉、视觉甚至记忆，难能可贵地对我们踏过的草丛、嗅过的花朵、爬过的树木给予高度关注，带领我们走进植物的内在世界。

新版《植物知道生命的答案》（彩插珍藏版）全书逐页审读，全新精校。更插入20余幅古典植物彩图，希望能帮助大家更好地欣赏一花一木，了解植物是如此多样丰富，重新思考人类与植物之间的关系，对万物生灵心存敬意。

丹尼尔·查莫维茨，耶路撒冷希伯来大学遗传学的哲学博士，现任以色列特拉维夫大学生命科学院院长。他长期固守科学领域，引领读者在科学范围内观察和研究植物。《植物知道生命的答案》是他多年研究的成果。

译者刘夙，中国科学院植物研究所博士研究生，上海市优秀科普作家、工作者，科普教育创新奖贡献一等奖得主，植物学文献和植物学史研究者。业余从事科普写作，是互动百科新知社植物组的专家成员，科普杂志《新知客》的专栏作者。

章 植物能看到什么 / 001

植物学家达尔文 / 006
马里兰猛犸：不停生长的烟草 / 008
奇妙的光周期现象 / 009
遗传学时代的失明植物 / 012
植物和人类一样有视觉 / 014

第二章 植物能嗅到什么 / 021

未有解释的现象 / 025
菟丝子的喜好 / 027
叶子的窃听 / 030
植物的嗅觉很灵敏 / 037

第三章 植物能尝到什么 / 043
饮水的植物 / 049
当心！干旱来袭！ / 051
抢水喝的植物 / 054
植物喜欢吃的肥料 / 056

第四章 植物能触到什么 / 063

捕蝇草 / 068
含羞草的电运动 / 071
起负面作用的触碰 / 074
植物和人类的触觉 / 078

第五章 植物能听到什么 / 085
摇滚植物学 / 089
耳聋基因 / 096
植物是“聋子”？ / 099

第六章 植物如何知道身在何处 / 109

植物也能分辨上下 / 114
运动激素 / 120
跳舞的植物 / 121
有平衡感的植物 / 126

第七章 植物能记住什么 / 131

捕蝇草的短时记忆 / 136
对创伤的长时记忆 / 139
植物也要经历春化 / 141
“记忆”也会遗传？ / 145
植物也有智力 / 147

结语：有意识的植物 / 153

致谢 / 163

走进你不知道的植物世界，思考生命真实的存在！

捕蝇草是怎样知道何时该闭拢叶子？它们真的能感觉到昆虫微小而细长的腿吗？樱花树是怎样知道何时该开花的？它们真的能记住天气吗？
几个世纪以来，我们不断惊异于植物的多样性和形态。著名生物学家丹尼尔·查莫维茨在《植物知道生命的答案》一书中，对植物如何体验世界给以我们严谨而引人入胜的简介。

作者通过介绍遗传学等领域的研究成果，把植物的感觉和人类对比，展示了植物是如何分辨上下，如何知道邻近同类已遭饥饿甲虫的侵害；以及植物是否欣赏齐柏林飞艇乐队的音乐，或者巴赫旋律优美的连复段。

作者考察了植物的触觉、听觉、嗅觉、味觉、视觉甚至记忆，难能可贵地对我们踏过的草丛、嗅过的花朵、爬过的树木给予高度关注，带领我们走进植物的内在世界。

新版《植物知道生命的答案》（彩插珍藏版）全书逐页审读，全新精校。更插入20余幅古典植物彩图，希望能帮助大家更好地欣赏一花一木，了解植物是如此多样丰富，重新思考人类与植物之间的关系，对万物生灵心存敬意。

丹尼尔·查莫维茨，耶路撒冷希伯来大学遗传学的哲学博士，现任以色列特拉维夫大学生命科学院院长。他长期固守科学领域，引领读者在科学范围内观察和研究植物。《植物知道生命的答案》是他多年研究的成果。

译者刘夙，中国科学院植物研究所博士研究生，上海市优秀科普作家、工作者，科普教育创新奖贡献一等奖得主，植物学文献和植物学史研究者。业余从事科普写作，是互动百科新知社植物组的专家成员，科普杂志《新知客》的专栏作者。

章 植物能看到什么   What Can Plants See

你是否想过，植物能看到你？
实际上，植物无时无刻不在监视着它周围可以看到的物体。植物知道你是否走近，知道你什么时候位于它们上面。植物还知道你穿的衬衫是蓝色的还是红色的，知道你是否给房子上过色，知道你是否曾把它栖息的花盆从客厅的一端搬到另一端。
当然，植物并不能像你我那样可以“看到”画面。植物不能区别一位轻微谢顶的中年男子和一位留着棕色卷发的、微笑的小女孩。但是，它的确能够通过多种办法看到光，还能看到一些我们只能在脑子里想象的颜色。植物能看到灼伤我们皮肤的紫外线，看到让我们感到暖和的红外线。植物可以察觉什么时候光线暗如烛火，什么时候是正午，什么时候太阳将要落山。植物知道光线是来自左侧、右侧还是上方。它知道是否有另一棵植物长过了它的头顶，遮住了本应照在自己身上的光。它还知道周围的灯光究竟亮了多久。
那么，这些能被看成“植物视力”吗？首先我们要搞清楚人类的视力是什么。假设有一个人生来就失明，生活在完全的黑暗之中。现在，假定这个人有了区别光亮和阴暗的能力，于是他可以区分夜晚与白天、室内与室外。这些新的感觉可以看作初等的视觉，可以使这个人拥有新型的能力。现在，再假定这个人可以区分颜色，他能看到天上是蓝色，地下是绿色。显然，比起完全的黑暗，或仅仅能区分光亮和阴暗，这又是一个可喜的进步。我想我们都会同意，对这个人来说，从完全的黑暗到能看到颜色是一个根本性转变，他因此有了“视力”。
《韦氏词典》［2］对“视觉”的定义是“眼睛接受光刺激之后，脑对光刺激进行解释，将其构建为由空间中物体的位置、形状、亮度和颜色构成的图像的生理感觉”。我们看到的光，是术语称之为“可见光谱”的东西。光实际上是电磁波光谱的可见区段的同义词，是我们日常使用、易于理解的词语。这意味着光和所有其他类型的电磁信号——比如微波和无线电波——共有一些性质。调幅广播所用的无线电波，其波长非常长，约有0.805千米。这就是为什么广播天线要有几层楼高的缘故。与此相反，X射线的波长却极其短，是无线电波的一万亿分之一，所以它能轻而易举地穿透人体。
人眼可见的光波位于这两者中间的某个位置上，其波长在400纳米到700纳米之间。蓝紫光的波长短，红光的**，绿光、黄光和橙光的则介于其间（这就解释了为什么彩虹的颜色排列总是朝着同一个方向——从蓝紫色这样的短波长颜色到红色这样的长波长颜色）。这些就是我们能“看到”的电磁波，原因在于我们的眼中有一种叫作光受体［3］的特殊蛋白质，它们可以接受和吸收这些光的能量，就像天线吸收无线电波一样。
眼球后方有一层膜叫作视网膜，上面覆盖着成列的光感受器，好比平板电视里成列的发光二极管（LED），或是数码相机里成列的传感器。视网膜上的每一处都含有对弱光敏感的视杆细胞和对不同颜色的光和强光敏感的视锥细胞。每个视锥细胞或视杆细胞都能对聚焦于其上的光产生反应。人类视网膜含有大约1.25亿个视锥细胞和600万个视杆细胞，它们集中分布在相当于护照照片大小的面积里。眼睛相当于一部分辨率为1.3亿像素的数码相机，在如此小的面积中分布有如此巨大数量的感受器，这使我们具有很高的视觉分辨率。作为比较，分辨率的户外LED显示屏每平方米只有大约1万个像素点，普通的数码相机也只有大约800万像素的分辨率。
视杆细胞对光更为敏感，可以让我们在夜间和低光照条件下视物，但看不到颜色。不同的视锥细胞分别对红、绿和蓝三种光敏感，它们可以让我们在亮光下看到各种颜色。这两种不同的光感受器的主要区别在于所含的特殊化学物质不同。视杆细胞中含有视紫红质，视锥细胞中则含有光视蛋白，这些化学物质都具有特殊的分子结构，能够吸收不同波长的光。蓝光可为视紫红质和感蓝光视蛋白所吸收，红光可为视紫红质和感红光视蛋白所吸收。紫红色光可为视紫红质、感蓝光视蛋白和感红光视蛋白所吸收，但不能为感绿光视蛋白所吸收。其余类推。一旦视杆细胞或视锥细胞吸收了光，它就向脑发送信号。脑再把来自上亿的光感受器的信号处理成单一连贯的画面。
这一过程包含很多阶段，任一阶段发生问题，都可以引发视觉缺陷——有时是视网膜结构出现了物理问题，有时是不能对光产生感知（比如说视紫红质或光视蛋白出了问题），有时是不能把信息传达给脑。以红色盲为例，具有这种视觉缺陷的人没有感红视锥细胞，因此他们的眼睛完全不能吸收红光，也就无法把它传达给脑。人类视觉牵涉到吸收光的细胞和处理光信息的脑，脑在处理完信息之后，我们就可以对这些信息做出反应。那么，植物又如何呢？

植物学家达尔文

并不广为人知的是，自从出版了《物种起源》这部里程碑式巨著之后，查尔斯达尔文用了20年时间做了一系列至今还影响着植物研究的实验。
达尔文和他的儿子弗朗西斯都对植物生长中光产生的效应十分着迷。在他后一本著作《植物的运动力》中，达尔文写道：“几乎没有什么（植物），其某一部位……是不会向着侧面光弯曲的。”这话用不那么唆的话来说就是：几乎所有植物都向着光弯曲。我们随时能看到室内植物冲着从窗户射进来的阳光垂头弯身。植物的这一行为就叫作向光性。1864年，一位叫尤利乌斯冯萨克斯［4］的科学家发现，蓝光是诱发植物向光性的主要颜色，而且植物对其他颜色的光一般都视而不见，其他颜色的光对植物的向光弯曲几乎不起作用。不过，当时没有人知道植物是如何、靠哪个部位看到来自某一方向的光的。
在一个非常简单的实验中，达尔文父子揭示了植物的向光弯曲与光合作用（植物把光转变为能量的过程）无关，实际上是由植物向光运动的内在能力所引发。在实验中，达尔文父子让一盆加那利草（）［5］在一间完全黑暗的屋子里生长了几天。然后，他们在离花盆约3.6米的地方点燃一盏很小的煤气灯，灯光很昏暗，他们“无法看见幼苗，也无法看到铅笔在纸上画的线”。然而，只过了3小时，加那利草就明显地向这昏暗的灯光弯过去了。弯曲总是发生在幼苗的同一部位——茎尖以下大约2.5厘米的地方。
这让达尔文父子提出疑问：加那利草的什么部位看到了光？他们做了一个现在已经成为植物学经典的实验：他们假设加那利草的“眼睛”长在幼苗茎尖，而不是幼苗弯曲的地方。他们检验了5株不同的幼苗的向光性，如下图所示：

在这个实验中，幼苗的生长环境与前一个实验相同。未处理的幼苗理所当然向光弯曲。同样，中间部分套着不透光管子的幼苗也向光弯曲。然而，如果除去幼苗的茎尖，或者用不透光的小帽罩住茎尖，幼苗就失明了，无法向光弯曲。然后，他们用透明玻璃小帽罩住茎尖，幼苗仍然向光弯曲，好像它的茎尖上根本没有小帽一样。达尔文父子认识到玻璃可以透过光，让光照在幼苗的茎尖上。于是，通过这个简单实验，他们确证向光性是光照射到植物茎尖的结果。茎尖看到光，把信息传递给植物的中段，叫它向着光的方向弯曲。达尔文父子便这样成功地展示了植物的原始视觉。

马里兰猛犸：不停生长的烟草

在马里兰州［6］南部山谷中意外出现了一种新的烟草品系，它重新激发了人们对“植物如何看到世界”这个问题的兴趣。自从17世纪末批殖民者到来之后，这些山谷就成为美国**的烟草农场。当地的萨斯奎哈诺克等原住民部落已经种了几个世纪的烟草了，他们春天播种，夏季收获。有的植株则不收获其叶子，而是任其开花，以结出供下一年播种用的种子。1906年，烟农开始注意到一个新的烟草品系，其生长似乎无休无止。这个品系的烟草可以长到约4.5米的高度，生出近百枚叶子，直到霜冻来临才停止生长。乍一看，这样健壮、不停生长的植株对烟农来说似乎是天赐良种。然而，就像我们司空见惯的情况一样，这个被当地命名为“马里兰猛犸”［7］的新品系仿佛是长着两张脸的罗马神雅努斯［8］——一方面，它生长不休；另一方面，它很少开花，这就意味着烟农无法收获种子供来年播种之用。
1918年，美国农业部的两位科学家怀特曼W.加纳和哈利A.阿拉德开始着手调查为什么马里兰猛犸一直长叶，很少开花。他们把马里兰猛犸种在花盆里，一组植株置于室外田中，另一组植株在上午置于田中，但每天下午都移到一间阴暗的棚屋里。他们发现，仅仅简单地限制植株看到的光量，已足以使马里兰猛犸停止生长，开始开花。换句话说，如果马里兰猛犸暴露在夏天的漫长日照之下，它会一直长叶；但如果它经历了人为制造的短日照，就会开花了。
这个现象叫作光周期现象，是我们得到的个能够强有力地证明植物会测算它们获得多少光的证据。之后的其他实验则揭示，很多植物就像马里兰猛犸一样，只在日照较短的时候开花。这些植物叫作短日照植物。菊花和大豆就属于短日照植物。有些植物的开花则需要长日照，如鸢尾和大麦，这些植物叫作长日照植物。有了这个发现，烟农现在就可以通过控制植物看到的光量来调节花期，使之遵循自己的生产计划了。无怪佛罗里达［9］的烟农没过多久也发现，马里兰猛犸在他们那里可以生长很多个月（因为佛罗里达没有霜冻问题），要到仲冬才开花，那时正是一年中白昼短的时候。

奇妙的光周期现象

光周期现象的概念让一些科学家一下子来了精神，他们脑子中满是这样的问题：植物测量的是白昼的长度还是黑夜的长度？植物看见的又是什么颜色的光呢？
差不多第二次世界大战的时候，科学家发现，只要在半夜快速点亮灯光再灭掉，就可以控制植物的开花时间。取一种短日照植物（比如说大豆）来做实验，只要在半夜点亮仅仅几分钟的灯光，就可以让它在短日照条件下仍不开花。另一方面，同样只要在半夜点亮仅仅几分钟的灯光，科学家就可以让鸢尾之类的长日照植物在仲冬（这是白昼短的时候，长日照植物正常情况下不开花）也能开花。这些实验证明，植物测量的不是白昼的长度，而是连续的黑暗时间的长度。
运用这种技术，花农可以让菊花到母亲节［10］前夕才开花。母亲节在春季，但菊花在正常情况下要到日照越来越短的秋季才开花。幸运的是，在秋冬两季，花农只要每晚点亮几分钟的灯光，就可以让种植在温室中的菊花一直不开花。然后，就在母亲节的前两周，花农晚上不再开灯了，于是所有的菊花便在同一时刻“哗”地开放，既适宜收获，又适宜装运。
科学家还好奇植物看到的光的颜色。令人惊奇的是，他们发现不管用什么植物做实验，它们都只对夜间的红色闪光有反应。夜间的蓝色或绿色闪光都不会影响植物的开花时间，但几秒钟的红色闪光就会影响植物的开花时间。植物能够区分颜色：它们靠蓝光知道向哪个方向弯曲，却靠红光测量夜晚的长度。
20世纪50年代早期，在马里兰猛犸得到首次研究的那个美国农业部实验室，哈利博斯威克和他的同事又获得一个惊人的发现：远红光——这是波长比鲜红色光略长的光，常在日暮的时候被看到——可以消除红光对植物的效应。说得更详细一些的话，如果你取来几株在长夜条件下不能正常开花的鸢尾，在半夜给它们照射红色闪光，它们就会开出和自然条件下种植的鸢尾一样鲜艳美丽的花朵。但如果在红色闪光之后紧接着再给它们照射远红光，结果它们就好像从未被照过红光一样，又不开花了。如果在远红光之后再照红光，它们又开花了。再照远红光，又不开花了，如此类推。而且，根本不需要太长时间的照射，无论红光还是远红光都是几秒钟足矣。鸢尾体内仿佛有一个光激活的开关，红光把它扳到开花这一边，远红光把它扳回去。只要你来来回回扳开关扳得足够快，什么都不会发生。从一个更哲学化的层次来说，植物能记住它看到的后一种颜色。
在约翰F .肯尼迪［11］被选为总统的时候，沃伦L .巴特勒及其同事表明，红光效应和远红光效应都由植物中的单独一种光受体引发。他们管这种光受体叫作“光敏色素”。在简单的模型中，光敏色素就是一个光激活的开关。红光使光敏色素活化，转化为能够接收远红光的形态。远红光使光敏色素失活，转化为能够接收红光的形态。在生态学上，这一效应意义重大。在自然界中，任何植物在白昼将终的时候看到的后一道光是远红光，这意味着植物应该“休息”了。早晨，植物看到红光便又醒来。通过这种办法，植物能够测量在它后一次看到红光之后过去了多少时间，借此便可以相应调整其生长。那么，植物究竟是用什么部位看到红光和远红光，以调控开花的呢？
我们从达尔文对向光性的研究中知道植物的“眼睛”在茎尖，对光做出反应的部位则在茎中部。所以我们也许会认为负责光周期现象的“眼睛”也在植物茎尖。令人意外的是，这是错的。如果你在半夜用一束光照射植物的不同部位，你会发现，照亮任何一片叶子都足以调控整株植物的开花时间。另一方面，如果把植物所有的叶子都摘除，只留下茎和茎尖，植物就看不到任何闪光了，即使整株植物都被光照也无济于事。只要单独一片叶子里的光敏色素在半夜看到红光，效果就好比整株植物都受到了光照。叶子中的光敏色素接受了光的提示，便发出一个可运动的信号，在整株植物体内散播开来，由此调控开花。

遗传学时代的失明植物

我们的眼睛中有4种不同类型的光受体：感知明暗的视紫红质，感知红光、蓝光和绿光的3种光视蛋白。我们还有第五种光受体，叫作隐花色素，作用是调节生物钟。前面已经介绍了植物同样具有多种多样的光受体：植物能看见某个方向的蓝光，这意味着它至少有一种蓝光受体，现在已知这是向光色素；植物能通过看见红光和远红光调控开花，这又意味着它至少有光敏色素。但是，为了确定植物拥有多少种光受体，科学家需要等到分子遗传学时代的到来。
20世纪80年代早期，荷兰瓦赫宁根大学的马尔滕科尔恩内夫开创了运用遗传学理解植物视觉的实验方法，这一方法后来又经众多的实验室重复和改进。科尔恩内夫提出了一个简单问题：一株失明的植物会是什么样子的？在黑暗或弱光下生长的植物要比在强光下生长的植物高。如果你曾经留意过豆苗，你就会知道放在家里储物柜里的豆苗长得又高又细又黄，而放置在室外的豆苗却长得又短又壮又绿。这个结果是有意义的，因为植物在黑暗中通常会伸长，这时它们要努力钻出土壤见到光，或是因为处于阴影下而需要竭力获取未受遮蔽的光。如果科尔恩内夫要找失明突变体，也许可以看看哪一株幼苗在强光下仍然长得很高。如果能鉴定出失明突变体并予以栽培，他就能运用遗传学方法来发现这些植株到底出了什么问题。
他实验用的材料是拟南芥，一种和野芥菜相似的小型实验植物。他用已知可以诱导DNA产生突变（也可以引发实验大鼠的癌症）的化学药剂处理一批拟南芥种子，然后把幼苗种在各种颜色的光下，寻找比别的幼苗长得高的幼苗。他找到了很多这样的幼苗。有些突变植株在蓝光下长得高，但在红光下高度正常；有些在红光下长得高，但在蓝光下正常；有些在紫外线下长得高，但在其他一切光下高度都正常；还有一些在红光和蓝光下都长得高。少数只在弱光下长得高，而一些只在强光条件下长得高。
就许多只对某一特殊颜色的光失明的突变体来说，其体内专门吸收那种颜色光的光受体存在缺陷。比如，没有光敏色素的植株在红光下生长就如同在黑暗中生长一样。令人意外的是，有几种光受体是成双配对的，一种专门接受弱光，另一种专门接受强光。长话短说，我们现在知道拟南芥至少有11种不同的光受体［12］：有的告诉植物何时萌发，有的告诉植物何时向光弯曲，有的告诉植物何时开花，有的让植物知道夜幕何时降临，有的让植物知道光线黯淡，还有的能帮助植物知道准确时间。
所以，在感知水平上，植物的视觉要比人类视觉复杂得多。事实上，光对植物来说绝不仅仅是信号，光还是食物。植物用光把水和二氧化碳转化为糖类，糖类又进而为所有动物提供食物。但是植物是固着不动的生物。它们扎根于一处，无法移动身体去寻找食物。为了弥补这种固着生活的不足，植物必须拥有搜寻和捕捉光的本事。这意味着植物需要知道光在哪里。而且，不像动物那样是向食物移动，植物是向能量的来源生长。
植物需要知道它上面是否有别的植物在生长，滤掉了其光合作用所需的光。如果植物感觉到它处在阴影中，它就会加速生长以摆脱阴影。植物还需要传宗接代，也就是说，需要知道什么时候“孵”出种子，什么时候繁殖。许多类型的植物在春季开始生长，正像许多哺乳动物在那时生育一样。植物是如何知道春天何时开始的呢？是光敏色素告诉它们白天在逐渐变长。植物还要在降雪之前的秋季开花结子。它们又如何知道秋天已至？还是光敏色素告诉它们夜晚正在逐渐变长。

植物和人类一样有视觉

为了生存，植物必须对周边视觉环境的动态了如指掌。为此它们需要知道光的方向、强度、持续时间和颜色。毫无疑问，植物可以察觉人类可见的和不可见的电磁波。我们只能感知波长范围较窄的一段电磁波，植物却能感知波长更短或更长的电磁波。不过，尽管植物能看到的光谱的波长范围要比人类能看到的宽广得多，但它们却看不到图像。植物没有神经系统，不能把光信号转化为图像，但是能够转化成调控生长的指令。植物没有眼睛，正如我们没有叶子，但是我们和植物都能察觉到光。
视觉不仅是察觉电磁波的能力，也是对这些电磁波做出的能力。我们视网膜上的视杆细胞和视锥细胞察觉到光信号，把信息传递给脑，然后我们便能够对这些信息做出反应。植物同样可以把视觉信号转换成生理上可识别的指令。达尔文种下的加利那草如果只会用茎尖看到光，是不够的——它们还得吸收这些光，然后通过某种方式转换成指令，告诉茎要弯曲。它们需要对光做出反应。由多种光受体产生的复合信号可以让植物在变化的环境中将其生长调节到状态，这正如我们的四种光受体可以让我们的脑感知到图像，从而