人类生物学十五讲（第2版）

我们对现代科学技术的发展了解很多；我们收看电视节目，使用手机互通信息，使用电脑处理各种事务，等等。然而，关于人体自身，我们又有多少了解呢？

陈守良，北京大学生命科学学院教授。

目录
“名家通识讲座书系”总序
本书系编审委员会/1
版前言/1
讲人是什么?/1
人类在生物界中的位置/1
站立起来的人/12
肌肉骨骼系统是运动和劳动的物质基础/23
第二讲民以食为天/32
饮食之道/32
食物的消化与吸收/48
第三讲人是水做的———体液、血液与血液循环/65
人体内的水/65
血液/68
血液循环/79
第四讲生命活动需要能量/98
能量的来源与转化/98
人体怎样维持体温的稳定?/103
呼吸/107
第五讲维持人体内环境的稳定/119
排泄与排泄系统/119
内分泌调节稳态/130
第六讲怎样感知内外环境的变化?/146
神经调节与神经元/146
人体的感觉机能和感觉器官/153
第七讲神经系统调节全身的活动/174
神经系统的结构/174
神经活动的基本形式———反射/180
神经系统的高级机能/187
第八讲人体怎样对抗病原体的侵害?/199
人类对抗天花、狂犬病的历史/199
淋巴系统的重要机能/202
人体对抗病原体侵袭的三道防线/204
适应性免疫（免疫应答）/207
第九讲人类的性/217
性的生物学意义/218
男性的生殖系统/218
男性生殖系统的机能/223
女性的生殖系统/226
女性生殖系统的机能/231
生育控制/237
性传播疾病/245
第十讲人类的妊娠、生长与发育、老化/251
受精与妊娠/251
生长与发育/262
老化（老龄化）/268
异常的发育———肿瘤/269
第十一讲人类遗传/276
遗传学的发展/276
认识人体的基因/281
基因突变与基因病/293
染色体畸变与染色体病/298
关于“优生”/303
第十二讲进化机理/306
达尔文是进化论的主要创立者/306
群体的进化性变化/315
物种形成与种系发生/326
第十三讲灵长类的进化/336
灵长类的特征/337
灵长类的分类/342
人和非洲猿体质上的比较/348
黑猩猩的社会组织和行为/353
灵长目化石记录/361
第十四讲南方古猿、能人和直立人/367
人类起源的探索/368
南方古猿———稀树草原上的二足猿/369
能人和直立人/376
旧石器时代早期人属的生存方式与文化/381
第十五讲向现代人转变/395
转变中的直立人/395
尼安德特人和莫斯特文化/397
克罗马农人及智人的起源/401
语言和象征行为的起源/408
现代人迁徙到全世界/416
参考书目/420
名词索引/425
人名索引/440
灵长目动物中英文名称及学名对照表/442

我们对现代科学技术的发展了解很多；我们收看电视节目，使用手机互通信息，使用电脑处理各种事务，等等。然而，关于人体自身，我们又有多少了解呢？

陈守良，北京大学生命科学学院教授。

第二讲 民以食为天 饮食之道我们为什么要吃饭？我们需要哪些营养素？糖脂质蛋白质维生素矿物质我国居民的膳食指南食物的消化与吸收口腔内的消化作用食物在胃内的消化与吸收食物在小肠中的消化与吸收各种食物的消化和吸收大肠的吸收机能与粪便的形成消化机能紊乱引发的疾病 饮食之道我们为什么要吃饭？我们天天都要吃饭，而且还要一日三餐。我们为什么要吃饭、这个问题回答起来并不简单。从整个生物界看来，生命活动的基本特征是机体不断地进行新陈代谢，即从外界吸收有关的物质和能量，在体内组成生命物质；同时还要在机体内氧化富含能量的物质!以提供生命活动所需的能量。根据从外界吸收物质与能量的方式的不同，生物大致可以分为两大类：一类是绝大多数的植物、部分细菌和原生生物，它们从外界吸收简单的无机物（如从空气中吸收二氧化碳，从土壤中吸收水和无机盐），还吸收日光作为能源，通过光合作用在体内制造有机物，提供它们自身代谢活动所需要的有机物和能量。这种方式是生物自身供养自己，不依赖其他的生物，叫作自养。这类生物叫作自养生物。另一类生物自身不能从简单的无机物中制造有机物，也不能从日光中获得能量，必须从外界环境中获得有机物，并从这些有机物中获得生命活动需要的能量（这些有机物是其他的生物制造的），因此这种方式叫作异养。这类生物叫作异养生物，如真菌、动物和部分细菌、原生生物等。异养生物摄取的有机物都来自自养生物。例如，肉食动物吃肉食动物和草食动物；草食动物吃植物；杂食动物既吃动物又吃植物。因此，终的食物来源都是植物和一部分能进行光合作用的原生生物。植物体内的有机物是靠吸收日光的能量，经过光合作用，利用无机物、二氧化碳和水等制造出来的。生命活动的能量终都是来源于太阳。人和其他的动物一样，必须从外界摄取食物（既有动物性食物，也有植物性食物），来获得生命活动所需的能量和组成人体的有机物。食物中能够被人体消化、吸收和利用的物质叫作营养素。我们需要哪些营养素？ 维持我们的生命活动需要从外界摄取哪些营养素？我们必需的营养素有水、糖、蛋白质、脂质、维生素和矿物质等六类。　　我们经常食用的大多数食物中都含有蛋白质、糖（蔗糖、淀粉等）和脂质（脂肪、胆固醇和磷脂）等营养素。表2-1列出了一些食物所含的营养素和热量。在消化过程中，食物中的各类营养素分别被分解为其组分：糖被分解为六碳糖；蛋白质被分解为氨基酸；脂肪被分解为脂肪酸和甘油。这些成分穿过小肠壁进入血液或淋巴，成为构建人体自身的糖、蛋白质和脂质等的原料，或通过体内的化学反应提供我们身体所需要的能量。糖 人体大多数细胞需要的能量一般是由分解六碳糖（葡萄糖），并释放出其化学键中储存的能量来提供的。这种分解过程发生在人体所有的活细胞中，每分解1分子的葡萄糖可产生30或32分子的高能化合物ATP。ATP则是细胞的各种活动的直接能源。一般情况下，血液中的葡萄糖主要是由食物中的淀粉分解所提供的。即使在食物中的糖（淀粉等）含量不足的情况下，血液中的葡萄糖浓度也不会改变，因为能得到肝糖原的及时补充，而且人体还具有将非糖分子转化成葡萄糖的能力。蛋白质中的氨基酸可以转化成葡萄糖；脂肪中的甘油成分可以转化为葡萄糖，脂肪酸成分也可以被作为能源物质而利用。人的这种转化能力很强，如因纽特人、南美洲牧人等可以长期食用动物性食物，很少吃糖，但他们仍然健康、有力，血液中的葡萄糖浓度保持正常。脂 质脂质包括脂肪、胆固醇和磷脂。脂肪是食物中的必需成分。如果食物中没有脂肪就会妨碍动物的生长。一群小鼠用蛋白质和糖类饲养，完全排除脂肪，结果它们停止生长，尾部的皮肤变成鳞片状。如果在原来的饲料中加入植物油，小鼠又开始生长，鳞片状的皮肤也消失了。进一步的实验发现，两种不饱和脂肪酸——亚油酸和亚麻酸，对于维持动物的健康是必需的。这两种脂肪酸存在于植物油中，在动物油脂中却很少。它们参与免疫过程、视觉机能、细胞膜的形成和某些激素的生成，还有促进生长、防止皮炎的作用。胆固醇和磷脂是细胞膜的主要成分，在动物的生命活动中起着重要的作用。 脂肪是脂溶性维生素的来源。排除食物中的脂肪也就排除了脂溶性维生素，会影响身体健康。 脂肪还是热量的能源物质，在动物体内氧化产生的热量是糖或蛋白质的 2.25倍。　　蛋 白 质 如前所述，我们需要的食物不仅是能量的来源，而且还作为建造和修复人体的原料。人体的成分是经常处于不断合成和分解的稳定状态中。例如，占血浆蛋白质45%的清蛋白大约每天更新3%，而纤维蛋白原（一种在血液凝固中起重要作用的蛋白质）每天更新25%；又如，小肠内表皮细胞每2～4天全部更新一遍。这些更新下来的蛋白质、氨基酸大部分转化为尿素分子从尿中排出人体外。粪便中的一些含氮废物一部分来自食物，一部分来自消化液，还有一部分是来自更新下来的小肠内表皮细胞。充满角蛋白的角质细胞也不断地从皮肤的表面脱落、损耗。因此，我们必须从体外摄取蛋白质作为建造和修复身体的原料。 19世纪生物学者就已发现，作为食物的成分，蛋白质可以说是重要的、不可缺少的，因为人体可以利用糖制造脂肪或利用蛋白质、脂肪制造糖，但不能利用糖和脂肪制造蛋白质。我们必须从体外获得蛋白质，即我们的食物中必须包含有足够的蛋白质。 食物中缺少蛋白质会使幼儿、少年的生长发育迟缓，体重过轻，也会使成年人产生疲乏、消瘦、贫血、浮肿等症状。 究竟每人每天需要摄取多少蛋白质呢？中国营养学会根据中国居民的膳食构成提出了蛋白质的推荐摄入量(每人每天)：成年人中的轻体力活动者75克（男性）或65克（女性），中体力活动者80克（男性）或70克（女性）；老年人75克（男性）或65克（女性）。中、晚期孕妇和哺乳期妇女应每人每天增摄蛋白质20克。 是不是不论什么来源的蛋白质都适合维持生命的需要呢？ 19世纪有人发现并不是所有的蛋白质都适宜维持正常的生命活动。例如，他们曾经用明胶（骨头、肌腱等熬出来的蛋白质）饲养动物。如果这是的蛋白质来源，动物便会消瘦、死亡；如果食物中还有其他的蛋白质，动物便能维持正常的生活。 20世纪30年代罗斯（W. Rose）用组成蛋白质的氨基酸饲养大鼠。他将大鼠饲料中的氨基酸一种一种地减去，发现对大鼠来说几十种氨基酸中只有10种是必需的。　　20世纪40年代罗斯又在一批大学生志愿者中进行试验，发现只要食物中含有八种氨基酸就可以维持他们的身体健康，即苏氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸。这八种氨基酸是人体内不能合成的，叫作必需氨基酸或基本氨基酸。后来又发现组氨酸也是人体所必需的。食物中有了这九种氨基酸，便可在人体内合成其他的氨基酸(共20种)。必需氨基酸是不可替代的，每一种都有特殊的机能，缺少其中任何一种就会产生严重的后果。人和其他动物的体内并不能储存氨基酸，只有在必需氨基酸全部同时存在的情况下才能合成蛋白质。　　含有全部必需氨基酸的蛋白质叫作完全蛋白质；不含全部必需氨基酸的蛋白质叫作不完全蛋白质。动物蛋白质（除明胶蛋白质外）含全部的必需氨基酸，营养价值高。有些植物蛋白质自身不含全部的必需氨基酸，但将几种植物蛋白质混合后各种必需氨基酸相互补充，接近人体需要的比值，提高了生物学价值。在这方面我国民间有丰富的经验，如在玉米面中加豆粉、“两样面”（玉米和小麦）做的食品等都可以提高其生物学价值。 动物蛋白质都是从植物蛋白质转化来的，但转化率很低；不同的动物蛋白质的转化率也各不相同。生产1千克动物蛋白质，如牛肉蛋白质、猪肉蛋白质、鸡肉蛋白质，所消耗的植物蛋白质分别为21千克、8千克、5.5千克；生产1千克鸡蛋和牛奶的蛋白质，所消耗的植物蛋白质少为 4.3千克。可见，多吃动物蛋白质并不经济，特别在我国这样一个13亿人口的发展中大国更是如此。维 生 素　　是否只要食物中含有蛋白质、糖和脂肪就可以维持我们的正常、健康的生活呢？正确的答案是否定的。维持正常、健康的生活，还必须有维生素和矿物质。　　维生素是一些小分子的有机化合物，种类很多，结构不同。这类化合物既不是构成人体的原料，也不是提供生命活动所需的能量的来源，而是人体的代谢过程必需的物质；虽然需要的量很少（每日需要量以毫克或微克计），却是人体自身所不能制造的，必须从食物中获得。维生素虽没有共同的结构，但在机能上都起着调节代谢过程的作用。 人们对维生素的认识是从维生素缺乏症开始的。坏血病、脚气病、癞皮病、恶性贫血、夜盲症（干眼病）和佝偻病（软骨病)等几种严重的疾病都是由于缺乏维生素所引起的。　　缺乏维生素C会引发坏血病　　我们知道坏血病是由于缺乏维生素C引起的。缺少维生素C，人体内不能合成胶原蛋白，而胶原蛋白是愈合组织的主要成分。缺少胶原蛋白，机体的任何部分都可发生出血点，创伤难以愈合。植物和绝大多数的动物都能在体内合成维生素C，但人类和其他的灵长目动物以及豚鼠自身不能合成维生素C。食物中必须含有维生素C以预防坏血病。 新鲜的水果、绿叶蔬菜和西红柿中含有丰富的维生素C。人体每人每天摄取10毫克维生素C不仅可以预防坏血病，还可以治疗坏血病。但考虑到维生素C除抗坏血病外还有多种生理作用，而且它是不稳定的维生素，容易被氧化，也容易在加热过程中损失，所以各国规定的供给量标准都比较高。中国营养学会的维生素C推荐摄入量(每人每天)为：成年人100毫克；中、晚期孕妇和哺乳期妇女130毫克。 缺乏维生素B1会引发脚气病　　维生素B1是含硫原子的胺，因此又称硫胺素。维生素B1作为一种辅酶参加糖代谢。在谷类、豆类、酵母、干果、坚果、瘦猪肉和蛋类中维生素B1含量丰富，其中谷类的全粒谷含量更多，杂粮中的含量也较多。长期食用碾磨过度的白米、白面，而又缺少其他的杂粮和副食品，就容易因缺乏维生素B1而引发脚气病。维生素B1比较耐热，但在碱性条件下极易受热破坏，所以在煮粥、蒸馒头时过量加碱会造成维生素B1的大量破坏。　　中国营养学会的维生素B1推荐摄入量(每人每天)为：成年人与老年人1.4毫克（男性）或1.3毫克（女性）；孕妇1.5毫克；哺乳期妇女1.8毫克。缺乏烟酸会引发癞皮病　　烟酸(维生素PP，又称尼克酸)是食物中的抗癞皮病因子，缺乏烟酸会引发癞皮病（首先出现的症状是皮炎，还有腹泻和痴呆等）。色氨酸在细胞内可以转化为烟酸。癞皮病主要发生在以玉米或高粱为主食的地区的人群中。　　动物内脏中的烟酸的含量很高，蔬菜中也含有较多的烟酸；牛奶和鸡蛋中的烟酸含量较低，但色氨酸含量高。　　中国营养学会的烟酸推荐摄入量(每人每天)为：成年人14毫克（男性）或13毫克（女性）。　　缺乏维生素B12会引发恶性贫血 维生素B12是一种与血红素、叶绿素结构相似的复杂大分子，钴位于其中心。食物中的维生素B12大分子的吸收需要胃液中的内因子。如果减少内因子，维生素B12便不能被正常吸收。多吸收的维生素B12储藏在肝脏里，肝脏可储藏2000～3000微克，供多年之用。 维生素B12在促进人体的生长、维持神经组织的健康以及红细胞的形成等方面是必需的。如果缺乏维生素B12就会造成恶性贫血。　　自然界中只有微生物才能合成维生素B12，动物则吸收微生物合成的维生素B12。人体所需的维生素B12都是来自于动物性食物，由于每日需要量极少(2～3微克)，一般情况下不会出现维生素B12缺乏症。全胃或大部分胃切除的患者多年后可能出现恶性贫血，这是由于胃液中缺乏内因子，小肠不能吸收维生素B12的缘故；治疗时可注射维生素B12(口服无效)。　　牛肝中的维生素B12含量，每100克中含80微克；每100克羊肉、全蛋中的含量分别为2.2微克、2.0微克；每100克猪肉、鸡肉、全脂奶中的含量分别为07微克、05微克和04微克。　　中国营养学会的维生素B12的适宜摄入量(每人每天)为2.4微克。 缺乏维生素A会引发夜盲症 人体缺乏维生素A早出现的症状之一是夜盲症，表现为暗适应能力下降，因而在夜间或弱光下视力降低，看不清物体。这是由于维生素A可补充在感光反应中消耗的感光物质（视紫红质），以保持正常的视觉。如果缺乏维生素A，则不能重新合成视紫红质，不能对弱光发生反应，会引起夜盲症。持续缺乏维生素A可产生干眼病，患者会停止分泌泪液，角膜、结膜干燥，发炎，甚至角膜软化、穿孔。 维生素A还促进上皮组织和骨骼的生长并增强生殖能力。　　羊肝、牛肝中的维生素A含量，其次是猪肝、鸡蛋黄等。植物中的胡萝卜素在动物体内可以转化成维生素A。胡萝卜、菠菜、香菜、韭菜、油菜、芹菜等蔬菜中的胡萝卜素含量也较高。 维生素A的成年人摄入量(每人每天)为5000国际单位（男性）和4000国际单位（女性）。服用维生素A过多会引起中毒。维生素A只溶于脂肪，服用过多时不能随尿排出，只能储存于肝脏，后积累到中毒水平。　　缺乏维生素D会引发婴儿佝偻病　　维生素D能促进钙、磷的吸收，也能促进骨骼的钙化。人体获得维生素D的来源有两个： 80%的维生素D是由阳光照射维生素D的前体（7脱氢胆固醇）转化而来的。维生素D的前体存在于人体的皮肤中，没有生理活性，经阳光中的紫外线照射后转化成有生理活性的维生素D3。紫外线不能穿透烟雾、窗玻璃、窗帘、衣服以及皮肤中的色素，这些因素都会妨碍维生素D的生成。因此在我国的北方地区，秋、冬季长期处于室内不直接受阳光照射的婴儿容易患佝偻病(图21)；当然，过度的紫外线照射也会造成损害。 维生素D的另一来源是食物。海鱼肝中的维生素D含量丰富。鱼肝油也是维生素D的丰富来源，每100克中的含量高达8500国际单位。其他的动物性食物只含少量的维生素D。单靠从食物中获得足够的维生素D是不容易的，还必须通过阳光照射皮肤在人体内合成。 正常、健康的成年人都可以通过阳光对皮肤内的维生素D的前体的作用而获得足够的维生素D；每人每天摄入100国际单位的维生素D便可防止佝偻病。婴幼儿、青少年、孕妇等每人每天从食物中获得300～400国际单位的维生素D便能促进生长。长期大量服用维生素D可引起中毒。 维生素分为水溶性维生素与脂溶性维生素两类 前面讨论过的六种维生素可以分为两类：一类是水溶性维生素，包括维生素B1、维生素B12、维生素C和烟酸等；另一类是脂溶性维生素，包括维生素A和维生素D等。水溶性维生素中还有维生素B2（核黄素）、泛酸、生物素、维生素B6（吡哆醇）和叶酸等；脂溶性维生素还有维生素E和维生素K。不论动物性食物或植物性食物普遍都含有维生素B2，但以动物内脏中的含量，肉、蛋、奶类中的含量其次，再次为绿叶蔬菜。我国居民的膳食以植物性食物为主，比较容易发生维生素B2供应不足的情况。维生素B2也构成辅酶参加人体内的物质代谢。它的不足将引起物质代谢的紊乱，其症状表现为口角炎、舌炎、睑缘炎（俗称“烂眼边”）、阴囊炎等。　　维生素E又称生育酚。动物试验表明维生素E对动物的生育是必需的。由于一般食物中的维生素E含量充分，成年人不易发生维生素E缺乏症。在临床试验中发现维生素E对男、女不育症和先兆流产等有一定的防治作用；近年来又用来预防衰老，但对其疗效有争议。维生素K是血液凝固所必需的。维生素K在食物中分布很广，其中菠菜、白菜中的含量。细菌还可以在肠管中合成维生素K，一般成年人很少发生维生素K缺乏症，只有新生儿有可能缺乏。因为新生儿的肠管中能合成维生素K的细菌尚未繁殖，而母乳中的维生素K的含量很低(只有牛奶中的1/4)，因此他们的血液凝固时间会更长些。可以通过肌肉注射维生素K预防新生儿的出血。矿 物 质 19世纪末人们就已认识到食物的不可燃烧部分，即由矿物质组成的部分，是维持生命所必需的。然而直到近几十年矿物质的重要性才日益显露出来。人们越来越认识到体内矿物质的平衡是保持健康的重要因素。 在必需的矿物质中所含的元素又可分为常量元素和微量元素两类：必需的常量元素为钙、磷、钾、硫、钠、氯、镁；必需的微量元素有铁、锌、硒、锰、铜、碘、钼、铬、氟、硅、矾、镍、锡等。 钙 人体含大量的钙(可达体重的1%～2%)，其中99%存在于骨骼和牙齿中，其余的1%则广泛分布在各种组织内。 钙是骨骼和牙齿的重要成分，磷酸钙占骨骼的1/2。钙离子维持肌肉和神经的正常兴奋性，参与凝血反应；它还是多种生理反应的催化剂。　　人体内的钙与食物中的钙处在不断的更新中，骨钙每年大约更新1/5。因此，我们必须从食物中不断地摄入钙。乳和乳酪含钙丰富，又容易被吸收，是钙的好来源。每100毫升鲜牛奶中约含钙100毫克；整条小鱼和鱼酱、罐头鱼制品（如沙丁鱼、鲮鱼）中的含钙量很高；芝麻和黄豆及豆制品也是钙的重要来源。如前所述，钙的吸收还必须有维生素D的协助，如果人体内缺乏维生素D，即使食物中含钙丰富也不能被吸收。　　成年人每人每天宜摄入钙800毫克，青少年、老年人、中期孕妇每人每天宜摄入钙1000毫克，晚期孕妇和哺乳期妇女每人每天宜摄入钙1200毫克。 成年人长期缺钙会出现骨质疏松症，表现在身高缩短、驼背、容易骨折等方面，中、老年妇女中为常见。造成骨质疏松的原因除钙的摄入量长期不足外，缺少运动也是重要原因。长期卧床者的骨钙储备每月会损失05%，这主要是因为其腿部承受的重量不足，减少了对形成骨骼的刺激。宇航员常出现体钙的损失，这是由于失重和活动减少的缘故。 磷 人体内的磷约占体重的1%，其中85%～90％以磷酸钙的形式沉积于骨骼和牙齿中，其余的10%～15%则分布在所有的活细胞中。磷是一切细胞核和细胞质的组成部分，参与细胞的多项机能活动。 凡是蛋白质含量丰富的食物也含丰富的磷。一般情况下不会发生磷缺乏症。 钠和钾 钠和钾对保持细胞和细胞外液之间的电化学平衡起着重要的作用。细胞外液中的钠离子浓度高，而细胞内的钾离子浓度高。在细胞兴奋时细胞内、外的钾和钠离子的浓度迅速发生变化。钾还参与许多酶的催化活动。 钠与氯的化合物是食盐（NaCl）。盐广泛存在于土壤中，因此绝大多数的植物性食物都含盐，所有的动物性食物也含盐。人体能很好地保存体内的盐，因此食物中没有再加盐的必要。人们之所以在食物中加盐并不是由于身体的需要，而是出于对咸味的喜好。然而过多吃盐对人体有害。有调查表明，在食盐摄入量高的人群中心脏病发病率也高。在饲料中额外增加食盐饲养的鼠群引起了高血压，用相同的饲料而不加食盐饲养的鼠群则没有出现高血压。许多国家提倡“低盐饮食”，应尽量降低盐的摄入量。日本提出食盐的适宜摄入量为每人每天10克；美国建议饮食的用盐量为每人每天低于5克。我国北方的居民“口重”，喜欢咸食，食盐摄入量偏高。据1986年在北京居民中的一次调查，每人每天食盐17.4克，而50岁以上的居民中有30.7%的人患高血压。这个问题必须引起重视，限制食盐的摄入量势在必行。每人每天的食盐量应降到5克以下，以预防高血压和心脏病，而且应从小养成少吃盐的习惯。