柽柳耐盐抗旱分子基础研究
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作者杨传平著
出版社科学出版社
ISBN9787030437228
出版时间2014-07
装帧平装
开本16开
定价128元
货号8491450
上书时间2024-08-29
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前言
第一篇 柽柳及其研究进展 1
第1章 柽柳 3
第2章 柽柳抗逆生理机制 5
第3章 柽柳抗逆分子机制 9
第二篇 柽柳抗逆机制的功能基因组学研究 11
第4章 cDNA文库的构建及EST分析对柽柳叶基因表达研究 13
4.1 NaHCO3胁迫下柽柳叶部cDNA文库的构建 13
4.2 NaHCO3胁迫下柽柳叶部基因表达谱 14
4.3 讨论 26
第5章 cDNA文库构建及EST分析对柽柳根基因表达研究 34
5.1 刚毛柽柳根部cDNA文库的构建 34
5.2 柽柳根部基因表达谱分析 36
5.3 讨论 47
第6章 实时定量RT-PCR技术对柽柳不同基因家族抗逆表达分析 57
6.1 过氧化物酶(ThPOD)基因家族的克隆与分析 58
6.2 ThPrx基因家族的克隆与分析 66
6.3 柽柳ThNAC基因家族的克隆和分析 71
6.4 讨论 84
第三篇 柽柳抗逆相关调控基因的功能分析 89
第7章 柽柳bZIP转录因子的抗逆功能分析 91
7.1 ThbZIP1基因及启动子克隆 91
7.2 ThbZIP1上游表达调控基因研究 95
7.3 柽柳ThbZIP识别的顺式作用元件的研究 100
7.4 过表达ThbZIP基因拟南芥抗逆性功能分析 104
7.5 ThbZIP调控的下游基因的研究 109
7.6 柽柳ThbZIP转录因子互作蛋白的研究 119
7.7 讨论 123
第8章 柽柳ERF转录因子的抗逆功能分析 125
8.1 ERF家族基因表达模式分析及ThERF1的亚细胞定位 125
8.2 转ThERF1基因拟南芥的抗逆能力分析 127
8.3 柽柳ThERF1基因的互作蛋白研究 134
8.4 柽柳ThERF1基因上游调控因子的研究 135
8.5 ThERF1所识别的元件及调控的下游基因研究 142
8.6 讨论 145
第9章 柽柳DREB转录因子的抗逆功能分析 149
9.1 ThDREB基因时空表达分析 149
9.2 重组酵母INVSc1-pYES2-ThDREB抗逆性分析 151
9.3 转ThDREB基因烟草的抗逆能力研究 152
9.4 讨论 156
第10章 柽柳eIF5A基因的抗逆功能分析 158
10.1 柽柳eIF5A基因的表达及亚细胞定位 158
10.2 柽柳eIF5A基因的抗逆功能分析 162
10.3 eIF5A基因的互作蛋白质研究 172
10.4 eIF5A上游表达调控基因研究 173
10.5 讨论 175
第11章 柽柳eIF1A基因抗逆功能分析 178
11.1 TheIF1A基因及启动子克隆和分析 178
11.2 TheIF1A基因上游调控因子分析 181
11.3 过表达TheIF1A能改善转基因烟草的耐盐及抗甘露醇胁迫能力 184
11.4 转TheIF1A烟草中逆境胁迫相关基因的表达分析 187
11.5 瞬时过表达TheIF1A柽柳的相关分析 188
11.6 讨论 189
第四篇 柽柳抗逆相关功能基因的耐盐性研究 193
第12章 柽柳lea基因的抗逆功能分析 195
12.1 lea基因的克隆和序列分析 195
12.2 柽柳lea基因酵母表达及抗逆性研究 196
12.3 转基因烟草的抗逆能力分析 198
12.4 转基因小黑杨的抗逆能力分析 209
12.5 讨论 218
第13章 柽柳MnSOD基因的抗逆功能分析 221
13.1 MnSOD基因的克隆及序列分析 221
13.2 盐胁迫后的MnSOD基因在柽柳中的表达 223
13.3 重组酵母INVSc1(pYES2-SOD)的抗逆性分析 223
13.4 转MnSOD基因山新杨抗逆性研究 226
13.5 讨论 230
第14章 柽柳ThPOD1基因功能研究 233
14.1 柽柳过氧化物酶基因的序列分析 233
14.2 RT-PCR检测ThPOD1基因的转录表达特性 234
14.3 ThPOD1基因在E. coli中的表达?纯化与特性分析 237
14.4 ThPOD1基因不同功能区的原核表达及抗逆性分析 239
14.5 柽柳ThPOD1基因在山新杨中的表达及抗逆性分析 242
14.6 讨论 246
第15章 柽柳硫氧还原蛋白过氧化物酶基因(2Cys-Prx)的抗逆功能分析 250
15.1 柽柳2Cys-Prx基因的克隆及生物信息学分析 250
15.2 柽柳2Cys-Prx基因在不同非生物胁迫下的表达模式 250
15.3 柽柳2Cys-Prx基因的酵母转化及抗逆功能分析 252
15.4 柽柳2Cys-Prx基因的烟草转化及抗性分析 253
15.5 2Cys-Prx基因的互作蛋白研究 256
15.6 讨论 262
第16章 柽柳冷适应蛋白基因(cap)在抗旱?耐盐中的作用 266
16.1 柽柳冷适应蛋白cap基因的克隆及序列分析 266
16.2 逆境胁迫下cap基因的表达 267
16.3 重组酵母pYES2-cap抗逆性分析 267
16.4 过表达cap基因山新杨抗逆功能分析 271
16.5 讨论 276
第17章 柽柳泛素交联酶基因(E2s)的遗传转化及抗逆性分析 278
17.1 E2s基因的克隆及序列分析 278
17.2 E2s基因烟草的分子检测 279
17.3 过表达E2s基因烟草抗逆功能分析 280
17.4 讨论 287
第18章 柽柳rd22基因的克隆及功能验证 290
18.1 柽柳rd22基因的克隆及序列分析 290
18.2 柽柳rd22基因的遗传转化及分子检测 291
18.3 柽柳rd22基因的功能验证 292
18.4 讨论 302
第五篇 柽柳抗逆功能研究的展望 305
参考文献 308
彩图
内容摘要
第一篇 柽柳及其研究进展
第1章 柽柳
柽柳科（Tamaricaceae）植物为灌木、半灌木或乔木。叶小，多呈鳞片状，互生，无托叶，通常无叶柄，多具泌盐腺体。花通常集成总状花序或圆锥花序，稀单生，通常两性，整齐；花萼4~5，深裂，宿存；花瓣4~5，分离，花后脱落或有时宿存；下位花盘常肥厚，蜜腺状；雄蕊4、5或多数，常分离，着生在花盘上，稀基部结合成束，或连合到中部成筒，花药2室，纵裂；雌蕊1，由2~5心皮构成，子房上位，1室，侧膜胎座，稀具隔，或基底胎座；胚珠多数，稀少数，花柱短，通常3~5，分离，有时结合。蒴果，圆锥形，室背开裂。种子多数，全面被毛或在顶端具芒柱，芒柱从基部或从一半开始被柔毛；有或无内胚乳，胚直生（《中国植物志》编委会，1990）。
该科共3属（但Baum认为该科共4个属），约110种。主要分布于旧大陆草原和荒漠地区。我国有3属32种。
柽柳属（Tamarix L.）是柽柳科4个属之一，世界范围内有54个种（Baum，1978）。柽柳属植物为灌木和小乔木，分布于欧洲西部、地中海、非洲北部、亚洲中部、中国北部和印度。在地中海西部区域，广泛分布的柽柳是非洲柽柳（T. africana）和红花多枝柽柳（T. gallica）（Prada and Arizpe，2008）。在中国，柽柳属植物种类也很多，张道远等（2003）利用SPSS聚类分析将柽柳属分为三大类，类型Ｉ为分布于流动沙丘，固定、半固定风沙土生境的强度抗旱种类，包括沙生柽柳、紫杆柽柳、异花柽柳、莎车柽柳；类型II为分布于河谷、河滩沙砾质新积土生境的中度抗旱、耐盐种类，包括白花柽柳、多花柽柳、多枝柽柳、密花柽柳、中国柽柳及甘蒙柽柳；类型Ⅲ为分布于盐渍化重、矿化度高的盐土生境类型，包括刚毛柽柳（T. hispida）、短穗柽柳、长穗柽柳、细穗柽柳、短毛柽柳及甘肃柽柳。
作者对柽柳耐盐研究选择的主要对象是刚毛柽柳。刚毛柽柳为灌木或小乔木状，高1.5~4（~6）m，老枝树皮红棕色，或浅红黄灰色，幼枝淡红或赭灰色，全体密被单细胞短直毛。木质化生长枝上的叶卵状披针形或狭披针形，渐尖，基部宽而钝圆，背面向外隆起，耳发达，抱茎达一半，淡灰黄色，绿色营养枝上的叶阔心状卵形至阔卵状披针形，长0.8~2.2mm，宽0.5~0.7mm，渐尖，具短尖头，向内弯，背面向外隆起，基部具耳，半抱茎，被密柔毛。总状花序长2~7（~17）cm，宽3~5mm，夏秋生当年枝顶，集成顶生大型紧缩圆锥花序；苞片狭三角状披针形，渐尖，全缘，基部背面圆丘状隆起，基部之上变宽，向尖端则为狭披针形，长1~1.5mm，几等于、有时略长于花萼（包括花梗）；花梗短，长0.5~0.7mm，比花萼短或几相等；花5数，花萼5深裂，长约为花瓣的1/3，萼片卵圆形，长0.7~1mm，宽0.5mm，稍钝或近尖，边缘膜质半透明，具细牙齿，特别是顶端的齿更细密，外面两片急尖，背面微有龙骨状隆起；花瓣5，紫红色或鲜红色，通常倒卵形至长圆状椭圆形，长1.5~2mm，宽0.6~1mm，开张，上半部向外反折，早落；花盘5裂，渐变为扩展的花丝的基部；雄蕊5，对萼，伸出花冠之外，花丝基部变粗，有蜜腺，花药心形，顶端钝，常具小尖头；子房下粗上细，长瓶状，花柱3，长约为子房的1/3，柱头极短。蒴果狭长锥形瓶状，长4~5（~7）mm，宽1mm，比萼片长4~5倍甚至以上，壁薄，颜色有金黄色、淡红色、鲜红色及紫色，含种子约15粒。花期7~9月（李锡文，1990）。
产新疆、青海（柴达木）、甘肃（河西）、宁夏（北部）和内蒙古（西部至磴口）等地。生于荒漠区域河漫滩冲积、淤积平原和湖盆边缘的潮湿和松陷盐土上，盐碱化草甸和砂丘间，亦集成数米高的风植砂堆，在次生盐渍化的灌溉田地上有时也有生长。原苏联（中亚）、伊朗、阿富汗和蒙古也有分布。刚毛柽柳秋季开花，极美丽，适于荒漠地区低湿盐碱沙化地固沙、绿化造林之用，并作薪柴用。
自19世纪以来，柽柳属几个种被引入了北美，并快速蔓延，严重影响河滨地带（Gaskin and Schaal，2002；Sexton et al.，2006；Stromberg et al.，2009）。因此，在美国等一些国家，柽柳被作为一种入侵灌木或乔木物种。很多学者认为柽柳叶部分泌的盐分可能导致土壤表面的盐碱化，从而导致本土树种不能生长（Imada et al.，2012；Ladenburger et al.，2006）。例如，柽柳在美国西部蔓延速度非常快，从1920年估测的4000hm2，到20世纪60年代中期，就已经超过500 000hm2，广泛分布于泛滥平原、河滨区域、湿地和湖滨（Stohlgren et al.，1998）。柽柳在这些潮湿、开放的基质上，同时又缺乏有效的种间竞争者，因此迅速生长变成优势种，阻止了其他物种的建成（Sher et al.，2002）。为了控制柽柳的快速发展，一些物理的、化学的和生物的方法陆续形成（O’Meara et al.，2010）。例如，一些学者试图通过从中国引入柽柳叶甲（Diorhabda spp.）对柽柳种群进行控制（Lewis et al.，2003；Bateman et al.，2013）。但这些方法也会对河滨区域和野生生物物种产生影响（Bateman et al.，2008）。
由于柽柳生长速度快和高度耐盐能力，在沙漠和沿海区域，柽柳可作为防风固沙植物，同时一些研究者也分析了干热地带盐水灌溉后，柽柳的生物量积累情况（Waisel et al.，2010；Zilberstein et al.，2010；Eshel et al.，2010，2011）。
在中国，对柽柳的研究更多地集中在对其抗旱耐盐等能力的利用方面。例如，Zhang和zhao（1989）指出甘蒙柽柳（Tamarix austromongolica）可用于阻止风沙侵蚀，控制沙漠化。张立宾等（2008）在东营盐生植物园的盐池对柽柳进行了盆栽和田间耐盐试验，测定了柽柳生长50d后的平均株高、地径、分枝数和死亡率。证实柽柳的耐盐能力在25g/kg左右，耐盐极限为35g/kg左右；柽柳能够有效地降低土壤表层含盐量，增加土壤有机质含量，提高土壤中N、P、K的含量。其认为柽柳是一种耐盐能力很强的盐生植物，对滨海盐渍土具有明显的改良作用。Yin等（2009）报道了在柽柳堆内的盐分水平高于堆间，但是堆间的养分因子如钾、有机质和磷也高于堆内。总体来说，柽柳堆对于盐碱土的恢复起积极作用。此外，柽柳作为医药、木材、薪柴和动物饲料也被广泛研究（Orabi et al.，2010）。
第2章 柽柳抗逆生理机制
柽柳具有很强的抗旱能力，张道远等（2003）从生物生态学特性、水分生理状况及抗水分胁迫的生理机制３个方面系统地探讨了柽柳属植物抗旱机制。Al-Mefarrei（2013）研究显示，干旱胁迫明显影响了一年生柽柳的生物量和一些木材特征。植物与水分的关系是干旱区植物生态学研究的热点。根系是植物水分和养分吸收的最主要器官，在水分受限的生态系统中，水分和养分的可利用性又取决于植物所处的环境条件、根系的大小、形态及根系竞争力（Schenk and Jackson，2002）。例如，无叶柽柳（T. aphylla）垂直根系最大可达到地下30m，侧根可侧向水平延伸50m；柽柳（T. jordanis）根系可以达到16m深；多枝柽柳（T. ramosissima）幼苗阶段与地表水有明显联系（Lipp et al.，1996；Yang et al，1996；司建华等，2006）。王同顺等（2013）以一年生甘蒙柽柳（T. austromongolica）幼苗为对象，采用人工壕沟挖掘法，对柽柳幼苗在不同水分处理条件下（干旱处理、适度灌溉、充分灌溉）根系生态学特征的季节变化进行了研究。发现不同水分处理对柽柳幼苗根系生长影响显著，垂直根扎根深度和生长速率随着灌溉量的减小而增加。地面灌溉量的增加会导致根系分布的浅表化和根系消弱系数的减小，根系生物量与土壤深度呈显著负对数关系。不同水分处理条件下，7~10月的根冠比平均值分别为0.43、0.60、0.90、1.12，其根、冠间存在典型的异速生长关系。根冠比随土壤水分的减小而增加，且生长季后期大于初期。10月柽柳幼苗扎根深度达到最大值，干旱处理、适度灌溉、充分灌溉柽柳幼苗扎根深度分别为139.63cm、119.28cm、92.54cm。随着灌溉量的增加，柽柳幼苗扎根深度逐渐减小，说明干旱处理有助于柽柳幼苗的根系向土壤深处生长。不同水分处理条件下，柽柳幼苗垂直根生长对土壤水分响应显著。垂直根扎根深度和垂直根生长速率随灌溉量的减小而增加。增加垂直根系在深层土壤的分布使柽柳幼苗更加有利于根系吸收、利用深层土壤水分，促进地上部分的生长，这也是柽柳幼苗应对土壤干旱的方式之一。减少土壤水分可以促进柽柳幼苗垂直根系的扎根深度和垂直根生长速度，说明干旱可以促进垂直根系的生长。增加垂直根生长可以明显地增加水分吸收，同时，在夏季可以有效地利用深层土壤水，有利于苗木在干旱期利用地下水资源维持其成活和生长。不同水分处理条件下，柽柳幼苗根系生物量与土壤深度呈显著负对数关系，增加灌溉量会导致柽柳幼苗根系分布的浅表化。植物幼苗为适应微环境条件的变化，可能形成不同的根冠比。根冠比的增加提高了植物对水分和养分的吸收量，增强了植物的抗旱和抗瘠薄能力，对植物适应外界极端环境有重要作用。如果根冠比大，将会有更多的同化产物分配到根系，这对于根系的快速扩张是有利的（刘莹等，2003）。不同水分处理条件下，柽柳根冠比随灌溉量的减小而增加，随着生长季的推移，柽柳幼苗的根冠比也相应增加，幼苗通过根系生长不断扩大自己的营养空间。
Wang等（2011）调查了不同的盐和水分条件下柽柳（T. chinensis）苗木的生物量积累和光合响应。结果显示，柽柳苗木在土壤含盐16~20g/kg条件下会死亡。NaCl含量为0~16g/kg，总生物量、根生物量、茎生物量和叶生物量分别减少63.3%、56.3%、70.6%和62.4%。土壤湿度（FC）为20%~60%，总生物量、根生物量、茎生物量和叶生物量分别减少37.9%、25.3%、48.4%和37.9%。水分胁迫（FC为60%~20%）导致一天中的净光合速率（net photosynthetic rate，PN）峰值提前，相对电子传递速率（relative rate of electron transport，ETR）减少，但光合系统Ⅱ的Fv/Fm没有明显改变（P＜0.05）。土壤中的盐分明显减少了PN和蒸腾速率（transpiration rate，E），当土壤湿度为40%或20%时，ETR和Fv/Fm也减少。增加土壤盐含量对柽柳苗木的生物量富集没有明显影响（P>0.05），但水分胁迫明显影响了柽柳根生物量的富集。在FC为20%时，柽柳苗木可以维持较高的叶气体交换率，但水分利用效率（water use efficiency，WUE）降低，有效的水分补充能增强柽柳在盐土上的存活。
为了了解在极端干旱地带，中国西北塔里木河（Tarim River Basin）控制多枝柽柳（T. ramosissima）存活的因素，Ayup等（2012）调查了干旱胁迫和复水处理对多枝柽柳水力特征的影响。这些因子包括初始液压电导率[initial hydraulic specific conductivity，Ks（init）]、最大液压电导率[maximum hydraulic specific conductivity，Ks（max）]和侧根、主茎及嫩枝自然栓塞（PLC，%），以及二年生多枝柽柳苗木的侧根和嫩枝的木质部解剖结构。结果显示，干旱和复水处理明显影响了侧根的Ks（max）、所有组织的Ks（init）和自然栓塞程度（P＜0.01）。严重干旱胁迫处理引起所有组织的Ks（init）显著降低（P＜0.05），但侧根的Ks（max）明显增加（P＜0.01）。随着土壤干旱胁迫的增加，所有组织的自然栓塞程度增加。短期的复水仅仅显著影响侧根的栓塞
精彩内容
本专著以5篇博士、10篇硕士论文以及77篇研究论文为基础，对柽柳耐盐、抗旱相关的基础研究进行了总结，具体涵盖了柽柳生物学特性、柽柳抗逆机制、柽柳抗逆调控基因功能及调控机制和一些功能基因的抗逆应答功能等方面研究内容；并对研究结果进行了总结及对进一步的研究提出了展望。全书共分5章，分别为：柽柳及其相关研究、功能基因组学技术对柽柳抗逆机理的研究、柽柳抗逆相关调控基因的功能分析、柽柳抗逆相关功能基因耐盐性分析、柽柳抗逆功能分析总结及研究展望。本书在分析柽柳转录组基础上，重点研究了柽柳转录调控因子基因的功能、耐盐和抗旱功能基因功能，阐述了在柽柳耐盐、抗旱分子调控机制方面的近期新研究成果及研究进展。
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