黄土高原生物结皮的生态功能及培育恢复

第1章 绪论　　1.1 生物结皮的组成与演替　　1.1.1 生物结皮的组成　　生物土壤结皮(biological soil crusts，BSCs)，简称“生物结皮”(biocrusts)，是由藻类、地衣、苔藓等光能自养生物与细菌、古生菌、地衣化和非地衣化真菌等异养生物在土壤表层组成的复合层(Warren et al.，2018；Colesie et al.，2017；Weber et al.，2016)。其中，光能自养生物决定了生物结皮的生物量，是生物结皮群落生产力的主要贡献者，包括藻类、地衣和苔藓等初级生产者；异养生物则决定了生物结皮的生物多样性，主要包括起分解和代谢作用的细菌、真菌、古生菌及原生生物等(李新荣，2012；Bowker et al.，2010；Lalley et al.，2006；Shepherd et al.，2002)。相比异养生物，已有研究工作对生物结皮中的光能自养生物给予了更多的关注。　　1. 藻类　　藻类指一类叶状植物(thallophytes)，没有真正的根、茎、叶分化，由一个或几个细胞组成(包括原核和真核两种类型)，以叶绿素a为光合作用的主要色素，繁殖细胞周围缺乏不育的细胞包被物，起源可追溯到公元前*35*亿年(李，2012；黎尚豪等，1998；福迪，1980)。生物结皮中的藻类有蓝藻、绿藻、裸藻及硅藻等，其中以蓝藻为主，绿藻次之。蓝藻以丝状蓝藻居多，主要分布在结皮*表层，能够进行光合作用，具有很强的耐干旱、高温和强辐射及自我修复能力，因而适应性强、分布广泛，为生物结皮提供了大量的生物量(Burkhard，2005)；绿藻多为球状藻类，主要位于中间层；裸藻和硅藻主要集中在藻类结皮的下层(张丙昌等，2005a；胡春香等，1999)。　　不同气候区域或不同生态系统之间，藻类组成存在很大的差别，荒漠生态系统中蓝藻以微鞘藻属(Microcoleus)和念珠藻属(Nostoc)*为常见，其中微鞘藻属多以束状形式存在，是生物结皮中*先出现的藻类；念珠藻属具有较高的氮元素转化速率，能够促进生物结皮生长发育(Ferran et al.，2009；Johnson et al.，2005)。杨丽娜(2013)在黄土高原地区的研究中共鉴别出蓝藻5目5科13属76种，包括色球藻科(Chroococcaceae)、伪枝藻科(Scytonemataceae)、胶须藻科(Rivulariaceae)、颤藻科(Oscillatoriaceae)和念珠藻科(Nostocaceae)，节旋藻属(Arthrospira)、色球藻属(Chroococcus)、集胞藻属(Synechocystis)、单歧藻属(Tolypothrix)、伪枝藻属(Scytonema)、尖头藻属(Raphidiopsis)、束藻属(Symploca)、鞘丝藻属(Lyngbya)、颤藻属(Oscillatoria)、席藻属(Phormidium)、微鞘藻属(Microcoleus)、念珠藻属、鱼腥藻属(Anabaena)，其中颤藻属为优势属；不同侵蚀区域有不同的优势种，水蚀风蚀交错区、水蚀区、风蚀区的优势种分别为阿氏鞘丝藻(Lyngbya allorgei)、含钙席藻(Phormidium calciola)、颗粒颤藻(Oscillatoria granulata)。　　2. 地衣　　地衣结皮是一种真菌与藻类以紧密而特殊的共生关系形成的复合真核生物体，藻类和真菌细胞被胶质蛋白连接在一起，藻细胞完全被菌丝所包围(Trembley et al.，2002)，表现出与普通真菌、普通藻类及蓝藻均不同的独特形状。地衣结皮中的物种多样性高于演替之前的藻类结皮，但真菌贡献的生物量较少(Bates et al.，2010)，仍然以共生藻类为主要的初级生产者，其中80%的藻类生物量聚集在表层1mm范围内的土壤和原植体中，且随着土层深度的增加而减少(Wu et al.，2011)。藻类以蓝藻和绿藻为主，可分别作为光合生物体形成蓝藻地衣和绿藻地衣，且蓝藻地衣的生态功能较强(Pietrasiak et al.，2013)。地衣的形态特征由真菌决定，且这种真菌只存在于地衣中，因此地衣被认为是生物共生中的典型例子(陈健斌，1995)。地衣生命力顽强，广泛分布于世界各地，其分布面积约占全球陆地面积的8%(Brodo et al.，2001)，与植被、土壤和气候条件密切相关(Root et al.，2012)。由于地衣对环境敏感性较高，故常分布于高寒极地、高山冻原、悬崖峭壁等条件恶劣、人为干扰少、污染较小的地区，且往往成为当地的优势物种；同时地衣可以用来监测大气污染(Culberson et al.，1974)，“地衣与空气污染”在国际上已成为一个专门的研究领域。　　世界范围内已知的地衣有两万多种(阿不都拉 阿巴斯等，2018)；已报道的中国地衣型真菌有三千多种，隶属444属，包括子囊菌415属3041种、担子菌3属9种及地衣外生真菌26属35种，其中地衣外生真菌包括子囊菌23属31种、担子菌3属4种(魏江春，2018)。新疆准噶尔盆地沙漠南缘的地衣共5目10科13种，具体为藓生双缘衣〔Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant.〕、拟橙衣〔Fulgensia bracteata (Hoffm. )R*s*nen〕、丽石黄衣〔Xanthoria elegans (Link) Th. Fr.〕、准噶尔橙衣(Caloplaca songoricum A. Abbas)、鳞网衣〔Psora decipiens (Ehrh.) Hoffm.〕、胶衣珊瑚变种〔Collema tenax var. corallinum (Massal.) Degel.〕、坚韧胶衣(Collema tenax Sommerf.)、金黄茶渍〔Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr.〕、碎茶渍〔Lecanora argopholis (Ach.) Ach.〕、鳞饼衣〔Dimelaena oreina (Ach.) Norman〕、脱落网衣(Lecidea elabens Fr.)、糙伏毛微孢衣〔Acarospora strigata (Nyl.) Jatta〕与土生鳞核衣〔Catapyrenium perumbratum (Nyl.) Wei〕(艾尼瓦尔* *吐米尔等，2006)；宁夏沙坡头