生态学

绪论

 提要

 生态学的定义、研究历史及发展阶段的划分，不同时期生态学重要人物及其代表著作；现代生态学的特点及发展趋势；生态学主要研究内容、分支学科及研究方法。

 随着科学技术的飞速发展和人类对资源需求的与日俱增，环境、资源、人与自然和谐发展等重大社会问题日益凸显，在研究包含人类在内的各种生物生存和可持续发展的过程中，生态学得到了普遍重视和迅速发展，成为生物学学科中众所瞩目的前沿学科之一。生态学知识得到广泛普及，“生态观念”“生态危机”“生态恢复与重建”等专业名词已成为社会用语，生态学基本原理在各个领域得到认同和应用。生态学理论的发展与完善，生态教育的普及与深入，生态环境的保护与建设，对提高维护地球生命支撑体系的指导作用，具有十分重要的意义。

 0.1生态学的定义

 生态学（ecology）一词最早由德国生物学家海克尔（Haeckel）于1866年首先提出，1869～1870年他再次定义生态学，概括为“生态学是研究有机体与其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学”，该定义强调生物与环境的相互作用。后来，泰勒（Taylor）、阿利（Allee）、布克斯鲍姆（Buchsbaum）和奈特（Knight）等人提出的生态学定义，都未超出海克尔定义的范畴。

 Ecology一词源于希腊文“oikos”和“logos”，前者意为居处、栖息环境，后者意为学科、研究。由此可知，生态学一词原意为研究生物栖息环境的科学。生态学这个词中的“eco”与经济学（economy）的词首部分相同。经济学起初是研究家庭财产管理的，由此可以把生态学理解为有关生物经济管理的科学。美国科学院院士里克莱夫斯（Ricklefs）曾编写了一本生态学教科书，书名为The Economy of Nature，其第5版的中译版于2004年出版（书名为《生态学》）。史密斯（Smith）认为“eco”代表生活之地，生态学是研究有机体与生活之地相互关系的科学，因此可把生态学称为环境生物学（environmental biology）。

 显然，海克尔赋予生态学的定义，既具有开创性，同时亦具有广泛性。其后，国际上一些著名的生态学家依据自己研究的着重点，提出各自的生态学定义。英国生态学家埃尔顿（Elton）在他的《动物生态学》教科书中，把生态学定义为“科学的自然史”；苏联生态学家卡什卡洛夫（Кашкаров）认为，生态学研究应包括生物的形态、生理和行为的适应性。埃尔顿和卡什卡洛夫两者的定义指出了一些重要的生态学研究内容，但其含义与生物学（Biology）的概念不易区分。丹麦植物学家瓦尔明（Warming）提出，植物生态学是研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学，主要内容包括环境对植物个体的影响与植物对环境的适应，以及植物种群和群落在不同环境中的形成与发展过程。他的定义既包括个体研究，也包括种群和群落研究。法国的布朗布朗凯（BraunBlanquet）则把植物生态学称为植物社会学，认为它是一门研究植物群落的科学。1954年澳大利亚生态学家安德烈沃斯（Andrewartha）认为，生态学是研究有机体的分布（distribution）和多度（abundance）的科学。1972年加拿大生态学家克雷布斯（Krebs）将上述定义修正为“生态学是研究有机体分布及多度与环境相互作用的科学”。后两位学者是动物生态学家，主要强调种群生态学。

 20世纪60～70年代，在环境、人口、资源等世界性问题带动下，生态系统研究日益受到重视，动物生态学和植物生态学趋向汇合，生态学研究中心转向生态系统，一些学者赋予生态学新的定义。美国生态学家奥德姆（E. P. Odum）提出：生态学是研究生态系统结构与功能的科学。他撰写的著名教科书《生态学基础》（Fundamentals of Ecology）以生态系统为中心内容，对当代大学生态学教学和研究产生了很大的影响，他本人因此而获得生态学最高荣誉——泰勒生态学奖和克拉福德奖。奥德姆在他后来的生态学著作中提出，生态学是“综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”，强调人类在生态过程中的作用。中国著名生态学家马世骏认为，生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学，同时他提出了社会经济自然复合生态系统的概念。

 尽管不同学者给生态学所下的定义各不相同，但大致可归纳为三个方面：①研究重点属于自然历史方面；②种群生态学方面；③群落及生态系统生态学方面。这三个方面与生态学发展历史的三个阶段大致相符，每个阶段都有其代表性论著问世，体现了生态学在不同历史时期的研究重点和水平。必须指出，海克尔在1869年提出的定义，至今仍然是被广泛采用的生态学定义。

 0.2生态学的研究历史

 自海克尔首先提出生态学是研究生物与其环境相互关系的科学以后，随着这门学科的发展，在动物学、植物学和微生物学等生物学分支学科的基础上，形成了动物生态学（animal ecology）、植物生态学（plant ecology）以及微生物生态学（microbial ecology）等生态学主要分支学科。通过更广泛、深入的研究，有关植物、动物和微生物之间的依存关系及其与环境之间的相互作用，得到众多研究者的共识，使生态学成为一门独立的科学，成为生物学中的一个重要分支。

 生态学从萌芽、建立、发展至今，究竟划分成几个时期或阶段更符合客观实际，不同学者划分方法不尽相同，本书采用三个时期的划分法。

 0.2.1生态学建立前期（17世纪以前）

 在生态学这个名词出现以前，就已经有了生态知识的积累和著述。原始人类已开始积累有关生态方面的知识。渔猎时代，人类对各种猎获物的生态习性有所了解。人类在和自然的相处中，早就注意到生物与环境以及个体和群体之间的关系，如牧民对于牧畜、渔民对于渔获物、采药者对于药草等都有丰富的感知和实践经验，这些均属早期的生态学知识。迄今为止，人们从生产实践中获得的动植物生态习性的认知，依然是生态学研究的源泉。

 以文字反映生态学思想的萌芽，在中国和希腊的古代著作中均有记载。例如，成书于战国或两汉期间的《尔雅》是中国最早一部解释词义的专著，其中就著有释草、释木、释鸟、释兽、释鱼、释虫的篇章。距今2600多年的《管子？地员》中专门论及水土和植物，记述了植物沿水分梯度的带状分布以及土地的合理利用。中国农历二十四节气的制订始于春秋，确立于秦汉，公元前104年西汉《太初历》将其订于历法，反映了作物、昆虫等的生态现象与节气之间的关系。春秋时期还出现了记述鸟类生态的《禽经》等。这些均属中国生态知识的早期记载。

 在西方，早在纪元前450年，古希腊的恩培多克勒（Empedocles）已注意到植物营养与环境的关系；亚里士多德（Aristotle，公元前384～前322）在他有关生物学的著作中，记载了500多种动物，揭示了动物的结构、习性和生长状况，并按栖息环境区分为水栖动物和陆栖动物，还按食性分为肉食、草食、杂食及特殊食等，他将研究成果写成了《动物志》《动物之构造》等多部著作。亚里士多德的学生提奥夫拉斯图斯（Theophrastus，公元前371～前287）在《植物群落》一书中，阐述了陆地及水域中的植物与环境的关系以及生物之间的竞争，被后人认为是最早的植物生态学家。

 0.2.2生态学建立期和成长期（17世纪～20世纪50年代）

 中世纪时，生态学也像其他自然科学一样，在西方经历了漫长的黑暗时期，至文艺复兴时期到来后，才重新得到蓬勃发展。1670年，英国科学家波义耳（Boyle）以蛙、鼠和无脊椎动物为实验材料，研究并发表了低气压对动物的影响，标志着动物生理生态学的开端。1735年，法国昆虫学家雷米尔（Reaumur）在其《昆虫自然史》中探讨了有关积温与昆虫发育生理的关系，成为研究昆虫生态学的先驱。法国博物学家布丰（Buffon）在他的36卷巨著《自然史》中，着重揭示生物与环境的关系，认为动物习性与适应环境有关，提出“生物变异基于环境影响”的原理，他的论述对近代动物生态学的发展具有重要影响。德国学者洪堡（Humboldt）最早注意到自然界植物遵循一定规律集合成群落分布，并指出每个群落都有其特定的外貌。洪堡创造性地结合气候与地理因子的影响，阐述了植物分布的规律