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作者赵久然编著
出版社中国农业科学技术出版社
ISBN9787511652867
出版时间2021-05
装帧平装
开本16开
定价160元
货号11314956
上书时间2024-09-05
第一章糯玉米的种质创新、品种培育和标准DNA指纹构建过程
一、糯玉米是在中国产生并驯化的一种特殊玉米类型
糯玉米(Zea mays L.certaina Kulesh),亦称蜡质型玉米或黏玉米,是普通玉米发生基因隐性突变(由Wx突变为ux)而形成的一个特殊玉米类型,其籽粒胚乳中的淀粉几乎100%由支链淀粉组成。玉米起源于墨西哥等中美洲地区,于16世纪传入中国,并开始广泛种植。在云南、贵州、四川以及广西等西南地区种植的玉米中,产生了一种新的变异类型,经当地劳动人民留种和选择,定型为现在的糯玉米类型。因此,糯玉米是在中国产生并驯化的一种特殊玉米类型,并在中国西南地区具有较长的种植历史。根据乾隆二十五年(1760年)张宗法《三农纪》记载:“实外排列粒子,累累然如芡实大,有黑、白、红、青之色,有粳有粘。花放于顶,实生于节,子结于外,核藏于内,亦谷中之奇者。”说明至少在1760年以前,糯玉米就已经在中国有种植了,并且还有多种类型。中国西南地区的糯玉米种质资源非常丰富,据统计,完整保存的地方农家种材料有500多份。
二、糯玉米已传播到世界各地种植和发展
1908年,美国传教士法纳姆(FarnhamJ.M.W.)通过美国驻中国上海领事馆,将从云南征集的几个糯玉米地方品种种子,寄交美国农业部国外引种处。并附言:“这是一种特殊的玉米,有几种颜色。中国人说它们都是同一品种(类型),比其他玉米要黏得多,可能会发现它有新的用途。”
1908年5月,美国植物学家柯林斯(Collins G.N.)将来自中国的玉米种子种在华盛顿附近,有52株成熟。他将结果发表在1909年12月的《美国农业新闻简报》上,并将来自于中国的糯玉米定名为“中国蜡质玉米”。糯玉米现已传播到世界各地种植,成为一种重要的特殊玉米类型。
糯玉米传入美国之后,在相当长的一段时间里只是出于好奇在遗传试验中作为标记基因而种植,或作为特异的玉米种质材料繁殖和保存,开展糯玉米育种研究较少。20世纪30年代艾奥瓦州立大学发现,糯玉米支链淀粉的性质与当时进口日益困难的木薯块根淀粉相似,进而开始了大规模杂交育种计划。美国育种家斯普拉格(Sprague G.F.)等将糯质性状导入到普通玉米自交系中。20世纪40年代艾奥瓦州立农业试验站最早培育出糯玉米杂交种。随后,美国玉米育种家将wx性状转育到高产杂交种或自交系,使蜡质基因不再是高产的限制因子。20世纪70年代初,美国玉米遭受小斑病重创后,发现糯玉米具有优良的抗性和独特品质,使其成为一个研究重点。美国有多家种子公司从事糯玉米育种和种子销售工作,糯玉米种植面积在20世纪40年代只有0.8万hm2,到90年代已发展到40万hm2左右,目前种植面积比较稳定。美国的糯玉米用途比较专一,主要用于支链淀粉生产加工,而几乎没有用于鲜食和果穗速冻加工,目前利用糯玉米支链淀粉制作的产品已有400多种。欧洲等部分国家也有糯玉米种植,同样主要用于淀粉加工。韩国、日本,以及东南亚的越南、泰国等国家受中国影响较大,近年来糯玉米的种植面积和作为鲜食玉米的数量增长较快。
三、糯玉米遗传及分子生物学
糯玉米的糯质性状表现为籽粒不透明,种皮无光泽,籽粒胚乳呈蜡质状;其籽粒胚乳中的淀粉几乎100%由支链淀粉组成。现在已经探明这个糯质性状由一对隐性基因(waxy)控制,位于第9染色体上,是一个包括数十个等位基因的复合基因座,这些基因性质相似,可以为频率极低的遗传交换所分开。北京市农林科学院玉米研究中心从广泛收集的国内外糯玉米种质材料中选取有代表性的材料200份,并对其进行waty基因全长测序,从中鉴定到一个新的 waxy基因突变类型。如图1所示,在 woazy基因的第3个外显子处存在2286 bp的转座子插人突变,根据转座子类型将该突变类型命名为wx-hAT突变,并针对该突变序列开发了PCR功能分子标记。
利用北京市农林科学院玉米研究中心研发的40对核心SSR引物对200份糯玉米种质遗传多样性进行分析,发现该群体的多态性信息含量(PIC)平均值为0.7,遗传变异丰富,并可将其划分为3大类群(图2)。其中,北京市农林科学院玉米研究中心自主选育的糯玉米骨干自交系京糯6属于B群,BN2、白糯6等属于A群,两大群遗传距离远。其余种质属于中间类群。
糯玉米具有明显的蜡质表现型,胚乳中的淀粉几乎100%是支链淀粉。糯玉米淀粉在淀粉水解酶的作用下,消化率可达85%,而普通玉米淀粉(其中支链淀粉占淀粉总量的73%,直链淀粉占27%)的消化率仅为69%。直链淀粉是由葡萄糖单位通过1,4糖苷键连接成的直链状大分子化合物,聚合的葡萄糖单位在100~6000个,一般为300~800个;支链淀粉除了由葡萄糖单位通过1,4糖苷键连接成直链外,分支部分是以1,6糖苷键连接的大分子化合物,聚合的葡萄糖单位为1000~3000000个,这种支链淀粉的分子呈分枝状,分子量大,是天然高分子中最大的一种。直链淀粉遇碘呈蓝色,支链淀粉遇碘呈紫红色,而且吸碘量大大低于直链淀粉,对花粉粒进行染色也会有同样的效果。这个特质可用来区分糯玉米与其他类型的玉米。糯玉米淀粉的吸水量大,消化率高,食用消化率比普通玉米高16个百分点,经加温处理后的膨胀力为普通淀粉的2.7倍,其淀粉糊的透明性高、膨胀性强、黏度大、糊化温度低,与普通玉米淀粉差异明显。糯玉米中的淀粉含量略低于同型普通玉米,具有较好的适口性,较高的黏滞性和消化率,加温处理后具有较高的膨胀力和透明性。
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